Информације

Са којом врстом ћелије почињете у мејози?

Са којом врстом ћелије почињете у мејози?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

У реду, учио сам о митози и мејози у школи и имао сам питање. Знам да у Митози прво почињете са аДиплоид (2Н)ћелија и онда заврши са две ћерке ћелије које су такођеДиплоид. Међутим, у Мејози, знам да завршиш са четириХаплоидне ћелије (Н), али са чиме тачно почињете? Да ли је то као да једно јаје прави још четири јајета или тако нешто? Или почиње са аДиплоид Целла затим завршити саХаплоиди? Ако јесте, како се тачно зове почетна ћелија?


Мејоза почиње са диплоидном ћелијом и производи четири хаплоидне ћелије. Код животиња, почетна диплоидна ћелија се обично назива а клица ћелије а преживеле хаплоидне ћелије постају гамете (сперматозоиди и јајне ћелије). (Код животиња, женски митотички низ производи само једну јајну ћелије; остале три хаплоидне ћелије постају „поларна тела“.)

У другим организмима као што су биљке, почетна диплоидна ћелија се обично не назива "герминтна ћелија" јер се не разликује рано у животу организма. Уместо тога, почетна ћелија може бити било која недиференцирана диплоидна ћелија која се нађе на одговарајућој локацији (нпр. у цвету) у одговарајуће време.


Током митозе, диплоидна ћелија (2н = две копије сваког хромозома, по једна од сваког родитеља) реплицира своју ДНК тако да сада има четири копије сваког хромозома. Затим се дели, свака ћерка ћелија добија две копије сваког хромозома и поново је 2н.

У мејози диплоидна ћелија (2н) реплицира своју ДНК тако да сада има четири копије сваког хромозома. Затим се дели, свака ћерка ћелија добија две копије сваког хромозома и поново је 2н. Затим се свака од ових дели још једном без репликације ДНК тако да сада постоје четири ћелије свака са по једном копијом сваког хромозома (1н).

Можда ћете бити у искушењу да помислите на диплоидну ћелију која је реплицирала своју ДНК као тетраплоидну, али ова реч се обично не користи у овом контексту, пошто је ово пролазно 4н стање.

Ово је веома широк преглед. Погледајте унос на Википедији за мејозу да бисте добили детаљнији преглед и проширену терминологију.

@мгкреббс (у коментарима):

Ако разматрамо мејотичке деобе које стварају гамете, онда је у сперматогенези ћелија која пролази кроз мејозу примарни сперматоцит, а у оогенези примарна ооцита. Примарни сперматоцити и примарни ооцити су и диплоидне ћелије које пролазе кроз репликацију ДНК пре уласка у мејозу И.


Мејоза почиње соматском (диплоидном) ћелијом. Да би дуга прича била веома, веома кратка, ова ћелија пролази кроз цитокинезу два пута. На крају имате четири хаплоидне ћелије, које се зову гамете или полне ћелије.


Са којом врстом ћелије почињете у мејози? - Биологија

Мејоза је нуклеарна подела диплоидних ћелија на хаплоидне ћелије, што је неопходан корак у сексуалној репродукцији.

Циљеви учења

Опишите значај мејозе у полној репродукцији

Кључне Такеаваис

Кључне тачке

  • Сексуална репродукција је производња хаплоидних ћелија и фузија две од тих ћелија да би се формирала диплоидна ћелија.
  • Пре него што дође до полне репродукције, број хромозома у диплоидној ћелији мора да се смањи за половину.
  • Мејоза производи ћелије са упола мањим бројем хромозома од првобитне ћелије.
  • Хаплоидне ћелије које се користе у сексуалној репродукцији, гамете, настају током мејозе, која се састоји од једног круга репликације хромозома и два круга нуклеарне деобе.
  • Мејоза И је први круг мејотичке деобе, док је мејоза ИИ други круг.

Кључни појмови

  • хаплоидни: ћелије која има један сет неупарених хромозома
  • гамета: репродуктивна ћелија, мушка (сперма) или женска (јаје), која има само половину уобичајеног броја хромозома
  • диплоидна: ћелија, која има пар сваког типа хромозома, један од пара потиче из јајне ћелије, а други из сперматозоида

Увод: Мејоза и сексуална репродукција

Способност репродукције у натури је основна карактеристика свих живих бића. У натури значи да потомци било ког организма веома личе на свог родитеља или родитеље. Сексуално размножавање захтева оплодњу: спајање две ћелије из два појединачна организма. Хаплоидне ћелије садрже један сет хромозома. Ћелије које садрже два сета хромозома називају се диплоидне. Број скупова хромозома у ћелији назива се нивоом плоидности. Да би се репродуктивни циклус наставио, онда диплоидна ћелија мора некако да смањи свој број хромозомских скупова пре него што поново дође до оплодње или ће доћи до сталног удвостручавања броја хромозомских скупова у свакој генерацији. Дакле, сексуална репродукција укључује нуклеарну поделу која смањује број хромозомских скупова.

Потомство веома личи на своје родитеље: У натури значи да потомци било ког организма веома личе на свог родитеља или родитеље. Хипопотамус рађа телад нилског коња (а). Дрвеће Јосхуа производи семе из којег настају саднице дрвета Јосхуа (б). Одрасли фламингоси полажу јаја из којих се излегу фламинго пилићи (ц).

Сексуална репродукција је производња хаплоидних ћелија (гамета) и фузија (оплодња) две гамете да би се формирала једна, јединствена диплоидна ћелија која се зове зигота. Све животиње и већина биљака производе ове гамете, или јаја и сперму. У већини биљака и животиња, кроз десетине кругова митотичке деобе ћелија, ова диплоидна ћелија ће се развити у одрасли организам.

Хаплоидне ћелије које су део сексуалног репродуктивног циклуса производе се врстом ћелијске деобе која се зове мејоза. Мејоза користи многе од истих механизама као и митоза. Међутим, почетно језгро је увек диплоидно, а језгра која настају на крају мејотичке деобе ћелије су хаплоидна, тако да резултирајуће ћелије имају половину хромозома као оригиналне. Да би се постигло ово смањење хромозома, мејоза се састоји од једног круга умножавања хромозома и два круга нуклеарне деобе. Пошто су догађаји који се дешавају током сваке од фаза поделе аналогни догађајима митозе, додељују се иста имена фаза. Међутим, пошто постоје два круга поделе, главни процес и фазе су означени са “И” или “ИИ.” Дакле, мејоза И је први круг мејотичке деобе и састоји се од профазе И , прометафаза И и тако даље. Мејоза ИИ, други круг мејотичке деобе, укључује профазу ИИ, прометафазу ИИ и тако даље.


Шта се дешава са хромозомима током репродукције?

Репродукција зависи од специјализованих полних ћелија, тзв гамете. Ове ћелије садрже само 23 хромозома, или половину генетског материјала других ћелија. Гамете су обично познате као сперматозоиди код мушкараца, а јајне ћелије код жена.
Током репродукције, 23 хромозома из јајне ћелије и они из ћелије сперме се комбинују да би направили пун сет од 46 хромозома. Ово се зове а зигота. Овај зигот се тада може развити у дете.


Анафаза И

У анафази И мејозе се дешавају следећи догађаји:

  • Хромозоми се крећу на супротне полове ћелије. Слично митози, микротубуле као што су кинетохорна влакна интерагују како би повукле хромозоме до полова ћелије.
  • За разлику од митозе, сестринске хроматиде остају заједно након што се хомологни хромозоми преселе на супротне полове.

На крају анафазе И мејозе, ћелија улази у телофазу И.


У ћелијској деоби, ћелија која се дели назива се "родитељска" ћелија. Родитељска ћелија се дели на две ћелије "ћерке". Процес се затим понавља у ономе што се зове ћелијски циклус.

Подела ћелија рака плућа (Слика из НИХ)

Ћелије регулишу своју поделу комуницирајући једна са другом користећи хемијске сигнале из посебних протеина званих циклини. Ови сигнали делују као прекидачи који ћелијама говоре када да почну да се деле, а касније када да престану да се деле. Важно је да се ћелије деле како бисте могли да растете и да би се ваше посекотине залечиле. Такође је важно да ћелије престану да се деле у право време. Ако ћелија не може да престане да се дели када би требало да престане, то може довести до болести која се зове рак.

Неке ћелије, попут ћелија коже, стално се деле. Морамо континуирано да стварамо нове ћелије коже да заменимо ћелије коже које изгубимо. Да ли сте знали да губимо 30.000 до 40.000 мртвих ћелија коже сваког минута? То значи да губимо око 50 милиона ћелија сваког дана. Ово је много ћелија коже које треба заменити, тако да је подела ћелија у ћелијама коже толико важна. Друге ћелије, попут нервних и можданих ћелија, деле се много ређе.


Део 1: Симулација перли мејозе

Материјали

Процедура

  1. Поставите половину перли тачно на следећи начин, који представљају гене на хромозому хипотетичког створења. Претпоставићемо да је створење диплоидно (2Н) и да има три различита хромозома. Пошто створење има две копије сваког од три хромозома, диплоидни број је 6 (2 × 3 = 6).

Овако изгледају хромозоми вашег створења у нереплицираном облику. Имајте на уму да овде постоји шест хромозома који се састоје од три хомологна пара. Сваки пар хромозома састоји се од мајчинске и очинске верзије хромозома. Мајчина и очинска верзија су представљене одговарајућом бојом перли.

НЕМОЈТЕ наставити док вам ово није угодно! Не заборавите прелазак.


Мејоза

Процес који производи хаплоидне гамете је мејоза. Мејоза је врста ћелијске деобе у којој се број хромозома смањује за половину. Јавља се само у одређеним посебним ћелијама организама. Током мејозе, хомологни хромозоми се раздвајају, и хаплоидни формирају ћелије које имају само један хромозом из сваког пара. Током мејозе се дешавају две ћелијске деобе, а настају укупно четири хаплоидне ћелије. Две ћелијске деобе се називају мејоза И и мејоза ИИ. Укупан процес мејозе је сажет у Фигура испод.

Преглед мејозе. Током мејозе, хомологни хромозоми се раздвајају и одлазе у различите ћерке ћелије. Овај дијаграм приказује само језгра ћелија. Обратите пажњу на размену генетског материјала која се дешава пре прве деобе ћелије.

Фазе мејозе

Мејоза И почиње након што се ДНК реплицира током интерфазе ћелијског циклуса. И у мејози И иу мејози ИИ, ћелије пролазе кроз исте четири фазе као митоза - профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Међутим, постоје важне разлике између мејозе И и митозе. Дијаграм тока у Фигура испод показује шта се дешава у мејози И и ИИ.

Фазе мејозе. Овај дијаграм тока мејозе приказује мејозу И детаљније од мејозе ИИ. Мејоза И&мдасх али не и мејоза ИИ&мдасх се донекле разликује од митозе. Како се мејоза И разликује од митозе?

Како се мејоза И разликује од митозе? Приметите на почетку мејозе (профаза И), хомологни хромозоми размењују сегменте ДНК. Ово је познато као прелазе, и јединствен је за ову фазу мејозе.


Мејоза СЕ (2)

Речник: анафаза, хромозом, укрштање, цитокинеза, диплоид, ДНК, доминантна, гамета, генотип, заметна ћелија, хаплоид, хомологни хромозоми, интерфаза, мејоза, метафаза, митоза, јајна ћелија, фенотип, профаза, рецесивна, сестринска хроматска ћелија , зигота

Питања из претходног знања (Урадите ово ПРЕ употребе Гизмо-а.)

  1. Током митоза ​, једна ћелија се дели да би произвела две ћерке ћелије. Шта се мора догодити у оригиналној ћелији тако да свака од ћелија кћери има комплетан скуп ​ хромозоми ​?

Важно је да ћерке ћелије имају копију сваког хромозома, тако да процес укључује прво копирање хромозома, а затим пажљиво одвајање копија како би се свакој новој ћелији дао пун сет.

  1. Током сексуалне репродукције, две полне ћелије се спајају и стварају оплођену ћелију са комплетним сетом хромозома. Шта мора бити истина о броју хромозома у свакој полној ћелији?

ДНК се мора копирати тако да постоји пун скуп ДНК који се преноси на сваку ћерку ћелију.

Гизмо мејоза за загревање је врста ћелијске деобе која резултира четири ћерке ћелије са упола мање хромозома од родитељске ћелије. Ове ћерке ћелије сазревају у гамете или полне ћелије. У ​ Мејоза Гизмо, научићете кораке у мејози и експериментисати да бисте произвели прилагођене полне ћелије и потомство.

На картици КОРАЦИ кликните на ​ Мушко ​.​ ​Гледате ​ клицу

мобилни или ћелија која ће проћи мејозу да би постала гамете.

  1. Прочитајте опис међуфаза на дну Гизмоа. Шта се дешава са ћелијом у

почетак интерфазе? ћелије расту синтетишу иРНК и протеине потребне за

синтеза ДНК

  1. Кликните на ​ ДНК у језгру ћелије. Опишите шта се дешава.​ ДНК се копира иделл расте још мало
  1. Зашто је неопходно да ћелија расте и дуплира своју ДНК пре почетка мејозе?​ 2ДНК сетови

Увод: За разлику од митозе, која производи две идентичне ћерке ћелије из једне родитељске ћелије, мејоза ствара четири јединствене ћерке ћелије са упола мањом количином ДНК од родитељске ћелије.

Питање: Како мејоза ствара четири ћерке ћелије из једне родитељске ћелије?

  1. Посматрајте: (​ Пропхасе И) Кликните на језгро да бисте га разбили, а затим кликните на ДНК да бисте га кондензовали у хромозоме. Превуците центрозоме на врх и дно ћелије.

А. Колико хромозома има ова ћелија? 4 пара

Сваки хромозом се састоји од пара сестринске хроматиде ​, два идентична ланца ДНК која су настала када се ДНК реплицирала током интерфазе.

Б. На слици десно, нацртајте две линије које спајају парове ​ хомологни хромозоми (хромозоми сличне величине са одговарајућим скупом гена).

У Гизмоу, повуците хомологне хромозоме заједно. Кликните ​ Настави.

  1. Посматрајте: (​ Метафаза ја и Анапхасе И) - Превуците групе хомологних хромозома на метафазну плочу, а затим превуците вретенаста влакна од сваког од центрозома до хромозома. Кликните на центросом да бисте раздвојили хромозоме.

Како се хромозоми одвајају у анафази И?​ сестринске хроматиде су повучене на оба краја ћелије

А. Како се анафаза И у мејози разликује од анафазе

у митози? митоза разбија хроматиде

у 4. мејоза раздваја 2 хроматиде.

Кораци у мејози

Припремите Гизмо​: ● Уверите се да је изабрана картица КОРАЦИ. ● Ако је потребно, изаберите ​ Мушки ћелија. Кликните на ДНК да бисте је копирали да бисте прешли на профазу И.

Активност А (наставак са претходне странице)

  1. Посматрајте: Телофаза ја и цитокинеза су последњи кораци прве половине мејозе.

О. Опишите шта се дешава када кликнете на хромозоме током телофазе И.

хромозоми се расплићу и нуклеарни омотач реформише око њих

Б. Кликните и превуците на контрактилни прстен. Опишите шта се десило током цитокинезе.

Структура од актинских и миозинских филамената која формира појас око ћелије која дели, стежући је на два дела.

  1. Обратите пажњу: Прођите кроз кораке друге половине мејозе док не дођете до краја телофазе ИИ, пратећи упутства у горњем десном углу. Како наставите, одговорите на питања у наставку. Користите ​ Назад дугме ако треба поново да видите корак.

А. Пре него што започне профаза ИИ, да ли се ДНК у ћелији сама дуплира? Не

Б. Током метафазе ИИ, да ли се хомологни хромозоми упарују као у метафази И? Не

Ц. Како се анафаза ИИ разликује од анафазе И? анафаза И има хромозоме, анафаза ИИ има сестринске хроматиде

Д. На крају анафазе ИИ, колико хроматида има на свакој страни ћелије?​ 2

Е. Колико ћелија је након цитокинезе настало из матичне ћелије?​ 4

Ф. Да ли су све ћелије исте величине? да

Оригинална родитељска ћелија се зове диплоидна јер садржи комплетан скуп хомологних парова хромозома. Свака од четири ћерке ћелије је хаплоидни ​, што значи да сваки садржи половину хромозома оригиналне родитељске ћелије. Свака ћерка ћелија садржи једну хроматиду из сваког хомологног пара.

  1. Посматрајте​: Кликните на сперматиде. Сперматиди који су настали мејозом ће се развити у зреле мушке гамете зване ћелије сперме ​. Скицирајте зрелу ћелију сперме у простору са десне стране.

Зреле сперматозоиде имају само малу количину цитоплазме и користе своје флагеле, или „репове“, да се крећу напред. Сперматозоиди су дизајнирани за једну сврху, да испоруче генетски материјал у јајну ћелију током оплодње.

Увод: ​ ​Иако и мушке и женске полне ћелије садрже генетски материјал родитеља

организма, они обављају различите функције. Мушка гамета испоручује генетски материјал женској гамети. Оплођена женска гамета, названа а зигота , затим прерасте у потомство.

Питање: Које су разлике у мејози између мушких и женских ћелија?Мушка мејоза се одвија у тестисима, док се мејоза код жена одвија у јајницима.

  1. Упоредите​: Кликните на​ Женско дугме. За женску ћелију, наставите кроз мејозу док не дођете до краја анафазе И.

До ове тачке, да ли сте приметили било какве разлике између развоја мушког и

женске гамете? Код врста са два одвојена пола, пол који производи

мања и покретљивија полна ћелија или гамета назива се мушка. Објаснити: Мушки сисари

производе гамете зване сперма, док женке сисара производе гамете зване јаја.

А. Шта примећујете у вези величине две резултујуће ћелије?​ 3 мала, 1 велика

Б. Како се ово пореди са две ћелије на крају телофазе И и цитокинезе И у

мушке ћелије? Многе ћелије које пролазе кроз брзу мејозу не декондензују

хромозома на крају телофазе И. Друге ћелије показују хромозом

декондензација у овом тренутку хромозоми се поново кондензују у профази ИИ.

ОДГОВОР: Шта сада примећујете у вези са четири ћелије?​ Све 3 ћелије су исте величине а њихов је један већи

Б. Како се зове највећа ћелија? ОВУМ

Јајна ћелија је највећа ћелија у људском телу. Насупрот томе, сперматозоида је најмања ћелија у људском телу.

Поређење женских и мушких полних ћелија

Припремите Гизмо​: ● Уверите се да је изабрана картица КОРАЦИ.

● Кликните на Ресетуј.

Увод: ​ Горе наведене активности показују да организми могу произвести најмање четири различита

гамете. У стварности, организми могу произвести милионе генетски јединствених гамета.

Питање: Како мејоза може створити неограничен број јединствених гамета?

  1. Експеримент​: Користите следеће скраћенице за хромозоме. Тамнозелена – ДГ Светлозелена – ЛГ Тамнољубичаста – ДП, Светлољубичаста – ЛП. Изаберите ​ Мушки или Женско ћелија.

А.Наставите кроз мејозу до анафазе И. Који хромозоми су се подигли, а који

пао? горе: хромозоми Доле: ​ анафаза

Б. Кликните ​ Назад и поново покрените анафазу И неколико пута. Да ли су се резултати икада променили?

Објасни. Хромозоми су распоређени насумично током анафазе И.

Ц. Хромозоми су распоређени насумично током анафазе И. Које су могуће комбинације хромозома у две ћерке ћелије? (Користите ДГ, ЛГ, ДП и ЛП.)

Постоје (223) могуће комбинације хромозома мајке и оца.

  1. Експеримент​: Кликните​ Ресетовање ​. Изаберите ​ Мушки или Женско ћелија. Наставите кроз мејозу док се хромозоми не кондензују у профази И.

Превуците ЛГ (светлозелени) хромозом на ​ Мапа алела на левој страни. Ово показује алеле (или варијације гена) који су присутни на хромозому. А ​ генотип је листа алела. Генотип ЛГ хромозома, на пример, је ЕЕФФГГХХЈЈ.

А. Који су генотипови преосталих хромозома? ДГ: ​ Светло зелена

ЛП: Тамно зелена ДП: Светло љубичаста

Б. Након померања центрозома, повуците парове хомологних хромозома заједно.

Кликните на хромозом. Шта се дешава? То ствара укрштање

Генетска разноликост

Припремите Гизмо​: ● Уверите се да је изабрана картица КОРАЦИ. ● Кликните ​ Ресетовање ​.

Када су хомологни хромозоми упарени, они могу размењивати делове. Ова размена гена се назива а цроссовер ​.

Ц. Кликните на неколико сегмената да бисте направили укрштање, а затим кликните на ​ Настави ​. Пређите на анафазу И. Превуците сваки хромозом на мапу алела и напишите његов генотип.

ЛГ: ДГ ДГ: ЛП ЛП: ДП ДП: ЛП

(Активност Ц се наставља на следећој страници)

Увод: Раније сте научили како укрштања могу довести до генетски различитих гамета. У овој активности ћете извршити укрштање у родитељским ћелијама које пролазе кроз мејозу и комбиновати добијене гамете да бисте произвели потомство са специфичним генотиповима.

Питање: Како се могу створити потомци који имају специфичан фенотип и генотип?

  1. Истражите​: Картица ЕКСПЕРИМЕНТАЦИЈА приказује поједностављени геном воћне мушице, са једним паром хомологних хромозома. Сваки хромозом има гене који контролишу облик крила, боју тела, тип антене и боју очију. Алели великих слова су доминантан ​ а алели малих слова су ​ рецесиван ​. Алел кључ је дат доле лево. (Имајте на уму да праве воћне мушице имају осам хромозома и много више гена.)

А. Кликните ​ Ресетовање ​. Без креирања укрштања, кликните ​ Поделити на гамете ​. Шта су

могући генотипови полних ћелија? ЦБЛР или цбрл

Б. Превуците гамету из сваког родитеља у поље испод да бисте направили зиготу. Шта су

различите комбинације могућих генотипова потомака? Бб Аа Аб

Ц. Кликните ​ Покажите фенотип за сваку комбинацију. Који су настали фенотипови?

  1. Експеримент​: Кликните​ Ресетовање ​. Можете креирати укрштање кликом на средње хроматиде у свакој од родитељских ћелија.

А. Направите гамету са генотипом Ц б л р. Прво кликните на ц ген у једној од родитељских ћелија да бисте направили укрштање. Затим кликните ​ Поделити на гамете ​.

Да ли сте направили гамету са генотипом Ц б л р? да

Б. Кликните ​ Ресетовање ​. Направите гамету са генотипом: ц б Л Р. Колико је било укрштања

потребно за стварање ове гамете? Само један

Када дође до укрштања, цео део генетског материјала се замењује између два хомологна хромозома, тако да се ген Ц замењује заједно са геном Б, а ген Р се замењује заједно са геном Л.

Ц. Кликните ​ Ресетовање ​. Направите ц Б Л р гамету. Колико је кросовера било потребно?​ два

(Активност Д се наставља на следећој страници)

Активност Д (наставак са претходне странице)

  1. Изазов​: Изаберите ​ Цхалленге радио дугме. Уверите се да Циљно потомство 1 је изабран у падајућем менију.

Циљно потомство 1 је воћна мушица са нормалним крилима (цц), црним телом (бб), нормалном антеном (лл) и црвеним очима (Рр). Пошто потомци добијају по једну хроматиду од сваког родитеља, свака хроматида треба да потиче од другог родитеља.

А. Користећи Гизмо, направите воћну мушицу са исправним генотипом. Објасните како сте то урадили.

Прешао сам са губитком р и великим словом.

Б. Постоји ли други начин да се добије тачан фенотип, али не и тачан генотип?​ да

Објасни.​ Пошто су неки гени рецесивни, доминантни ће се појавити на врху.

  1. Изазов​: Користите падајући мени да бисте прешли на следеће циљно потомство. Док креирате циљно потомство 2-5, попуните доњу табелу.

Да би се произвело циљно потомство 5, зашто су била потребна два укрштања на једној хроматидној руци?

Била су потребна два укрштања јер су хромозоми заменили унутрашње делове.

5. Размислите и дискутујте​: ​ ​ Претпоставимо да постоје два хомологна хромозома. Сваки хромозом

садржи један мутантни алел у различитим деловима хромозома. Како кросови могу бити корисни у овој ситуацији? (Савет: Како можете да направите један хромозом без мутација?)

Ако укрштање резултира паром хромозома, у којима један не садржи мутантни алел док други садрже два мутантна алела.


Биологија 171


Способност размножавања је основна карактеристика свих организама: нилски коњи рађају телад нилског коња. Дрвеће Џошуа производи семе из којег излазе саднице дрвета Џошуа, а одрасли фламингоси полажу јаја која се излегу у пилиће фламинга. Међутим, за разлику од горе приказаних организама, потомци могу, али и не морају личити на своје родитеље. На пример, у случају већине инсеката као што су лептири (са потпуном метаморфозом), облици ларве ретко подсећају на одрасле облике.

Иако многи једноћелијски организми и неколико вишећелијских организама могу произвести себе генетски идентичне клонове кроз асексуална репродукција, многи једноћелијски организми и већина вишећелијских организама се редовно размножавају користећи другу методу -сексуално размножавање. Ова високо еволуирана метода укључује производњу две хаплоидне ћелије од стране родитеља и фузију две хаплоидне ћелије да би се формирала једна, генетски рекомбинована диплоидна ћелија — генетски јединствен организам. Хаплоидне ћелије које су део сексуалног репродуктивног циклуса производе се врстом ћелијске деобе која се зове мејоза. Сексуална репродукција, која укључује и мејозу и оплодњу, уводи варијације у потомство које могу објаснити еволутивни успех сексуалне репродукције. Огромна већина еукариотских организама, и вишећелијских и једноћелијских, може или мора користити неки облик мејозе и оплодње за репродукцију.

У већини биљака и животиња, кроз хиљаде кругова митотичке деобе ћелија, диплоидне ћелије (било да су произведене асексуалном или сексуалном репродукцијом) ће се развити у одрасли организам.

Циљеви учења

До краја овог одељка моћи ћете да урадите следеће:

  • Опишите понашање хромозома током мејозе и разлике између прве и друге мејотичке поделе
  • Опишите ћелијске догађаје који се дешавају током мејозе
  • Објасните разлике између мејозе и митозе
  • Објасните механизме унутар мејотичког процеса који производе генетске варијације међу хаплоидним гаметама

Сексуална репродукција захтева спајање две специјализоване ћелије, зване гамете, од којих свака садржи један сет хромозома. Када се гамете уједине, формирају а зигота, или оплођено јаје које садржи два сета хромозома. (Напомена: Ћелије које садрже један скуп хромозома називају се хаплоидне ћелије које садрже два сета хромозома називају се диплоидне.) Ако се репродуктивни циклус наставља за било коју врсту која се сексуално размножава, онда диплоидна ћелија мора некако да смањи свој број скупова хромозома на производе хаплоидне гамете у супротном, број скупова хромозома ће се удвостручити са сваком будућом рундом оплодње. Стога, сексуална репродукција захтева нуклеарну поделу која смањује број хромозомских скупова за половину.

Већина животиња и биљака и многи једноћелијски организми су диплоидни и стога имају два сета хромозома. У свакој соматској ћелији организма (све ћелије вишећелијског организма осим гамета или репродуктивних ћелија), језгро садржи две копије сваког хромозома, тзв. хомологни хромозоми. Хомологни хромозоми су подударни парови који садрже исте гене на идентичним локацијама дуж своје дужине. Диплоидни организми наслеђују по једну копију сваког хомологног хромозома од сваког родитеља.

Мејоза је нуклеарна дивизија који формира хаплоидне ћелије из диплоидних ћелија, и користи многе од истих ћелијских механизама као митоза. Међутим, као што сте сазнали, митоза производи ћерке ћелије чија су језгра генетски идентична оригиналном родитељском језгру. У митози, и родитељска и ћерка језгра су на истом „нивоу плоидности“ – диплоидно у случају већине вишећелијских животиња. Биљке користе митозу да расту као спорофити, и да расту и производе јаја и сперму као гаметофите, тако да користе митозу и за хаплоидне и за диплоидне ћелије (као и за све друге плоидије). У мејози, почетно језгро је увек диплоидно, а ћерка језгра која настају су хаплоидна. Да би се постигло ово смањење броја хромозома, мејоза се састоји од једног круга репликације хромозома након чега следе два круга нуклеарне деобе. Пошто су догађаји који се дешавају током сваке од фаза поделе аналогни догађајима митозе, додељују се иста имена фаза. Међутим, пошто постоје два круга поделе, главни процес и фазе су означени са „И“ или „ИИ“. Дакле, мејоза И је први круг мејотичке деобе и састоји се од профазе И, прометафазе И и тако даље. Исто тако, мејоза ИИ (током које се одвија други круг мејотичке деобе) укључује профазу ИИ, прометафазу ИИ и тако даље.

Мејоза И

Мејози претходи интерфаза коју чине Г1, С и Г2 фазе, које су скоро идентичне фазама које претходе митози. Г1 фаза („фаза прве празнине“) је фокусирана на раст ћелија. Током С фазе — друге фазе интерфазе — ћелија копира или реплицира ДНК хромозома. Коначно, у Г2 фаза („друга фаза јаза“) ћелија пролази кроз последње припреме за мејозу.

Током дупликације ДНК у С фази, сваки хромозом се реплицира да би произвео две идентичне копије -сестринске хроматиде који се држе заједно на центромери помоћу кохезинских протеина, који држе хроматиде заједно до анафазе ИИ.

Профаза И

Рано у профази И, пре него што се хромозоми могу јасно видети под микроскопом, хомологни хромозоми су причвршћени на својим врховима за нуклеарни омотач помоћу протеина. Како нуклеарни омотач почиње да се разбија, протеини повезани са хомологним хромозомима зближавају пар. Подсетимо се да се у митози хомологни хромозоми не упарују заједно. Синаптонемски комплекс, решетка протеина између хомологних хромозома, прво се формира на одређеним локацијама, а затим се шири ка споља да покрије целу дужину хромозома. Чврсто упаривање хомологних хромозома се назива синапсе. У синапси, гени на хроматидама хомологних хромозома су прецизно усклађени једни са другима. Синаптонемски комплекс подржава размену хромозомских сегмената између хомологних несестринских хроматида — процес који се назива цроссинг овер . Укрштање се може посматрати визуелно након размене као цхиасмата (једнина = хијазма) ((Слика)).

Код људи, иако Кс и И полни хромозоми нису потпуно хомологни (тј. већина њихових гена се разликује), постоји мали регион хомологије који омогућава да се Кс и И хромозоми упаре током профазе И. Делимични синаптонемски комплекс се развија само између региона хомологије.


У интервалима дуж синаптонемског комплекса налазе се велики протеински склопови који се називају рекомбинациони нодули. Ови склопови означавају тачке каснијих хијазмата и посредују у вишестепеном процесу укрштања — или генетске рекомбинације — између несестринских хроматида. У близини рекомбинационог нодула, дволанчана ДНК сваке хроматиде се цепа, пресечени крајеви се модификују и нова веза се прави између несестринских хроматида. Како профаза И напредује, синаптонемски комплекс почиње да се разбија и хромозоми почињу да се кондензују. Када синаптонемски комплекс нестане, хомологни хромозоми остају везани један за други на центромери и на хијазмама. Хијазме остају до анафазе И. Број хијазми варира у зависности од врсте и дужине хромозома. Мора постојати најмање једна хијазма по хромозому за правилно одвајање хомологних хромозома током мејозе И, али их може бити и до 25. Након укрштања, синаптонемски комплекс се распада и кохезинска веза између хомологних парова се уклања. На крају профазе И, парови се држе заједно само на хијазмама ((Слика)). Ови парови се називају тетраде јер су сада видљиве четири сестринске хроматиде сваког пара хомологних хромозома.

Догађаји укрштања су први извор генетске варијације у језгрима произведеним мејозом. Један догађај укрштања између хомологних несестринских хроматида доводи до реципрочне размене еквивалентне ДНК између хромозома мајке и хромозома оца. Када се рекомбинантна сестринска хроматида пресели у ћелију гамете, она ће носити нешто ДНК од једног родитеља и нешто ДНК од другог родитеља. Рекомбинантна хроматида има комбинацију гена мајке и оца која није постојала пре укрштања. Догађаји укрштања могу се десити скоро било где дуж дужине синапсованих хромозома. Различите ћелије које пролазе кроз мејозу ће стога произвести различите рекомбинантне хроматиде, са различитим комбинацијама мајчиних и родитељских гена. Вишеструка укрштања у краку хромозома имају исти ефекат, размењујући сегменте ДНК за производњу генетски рекомбинованих хромозома.


Прометафаза И

Кључни догађај у прометафази И је везивање микротубула вретенастих влакана за протеине кинетохора на центромерима. Кинетохорни протеини су мултипротеински комплекси који везују центромере хромозома за микротубуле митотичког вретена. Микротубуле расту из центара за организовање микротубула (МТОЦ). У животињским ћелијама, МТОЦ су центросоми који се налазе на супротним половима ћелије. Микротубуле са сваког пола се крећу ка средини ћелије и везују се за један од кинетохора два спојена хомологна хромозома. Сваки члан хомологног пара се везује за микротубулу која се протеже од супротних полова ћелије тако да у следећој фази микротубуле могу да раздвоје хомологни пар. Влакно вретена које је причвршћено за кинетохор назива се а кинетохорни микротубул. На крају прометафазе И, свака тетрада је везана за микротубуле са оба пола, са једним хомологним хромозомом окренутим према сваком полу. Хомологни хромозоми се и даље држе заједно на хијазмама. Поред тога, нуклеарна мембрана је потпуно разбијена.

Метафаза И

Током метафазе И, хомологни хромозоми су распоређени на метафазна плоча— отприлике у средњој линији ћелије, са кинетохорима окренутим према супротним половима. Хомологни парови се насумично оријентишу на екватору. На пример, ако су два хомологна члана хромозома 1 обележена а и б, онда би хромозоми могли да се поређају а-б или б-а. Ово је важно за одређивање гена које носи гамета, јер ће свака добити само један од два хомологна хромозома. (Подсетите се да након што се изврши укрштање, хомологни хромозоми нису идентични. Они садрже мале разлике у својим генетским информацијама, због чега свака гамета има јединствен генетски састав.)

Случајност у поравнању рекомбинованих хромозома на метафазној плочи, заједно са догађајима укрштања између несестринских хроматида, одговорни су за већи део генетских варијација у потомству. Да бисмо ово додатно разјаснили, запамтите да су хомологни хромозоми организма који се сексуално репродукује оригинално наслеђени као два одвојена скупа, по један од сваког родитеља. Користећи људе као пример, један сет од 23 хромозома је присутан у јајету које је донирала мајка. Отац обезбеђује други сет од 23 хромозома у сперми која оплођује јаје. Свака ћелија вишећелијског потомства има копије оригиналних два сета хомологних хромозома. У профази И мејозе, хомологни хромозоми формирају тетраде. У метафази И, ови парови се поређају на средини између два пола ћелије и формирају метафазну плочу. Пошто постоји једнака шанса да ће влакно микротубула наићи на хромозом наслеђен од мајке или оца, распоред тетрада на метафазној плочи је насумичан. Дакле, сваки хромозом наслеђен од мајке може да се суочи са било којим полом. Исто тако, било који хромозом наслеђен по оцу такође може да се суочи са било којим полом. Оријентација сваке тетраде је независна од оријентације остале 22 тетраде.

Овај догађај— насумично (или независни) асортиман хомологних хромозома на метафазној плочи—је други механизам који уноси варијацију у гамете или споре. У свакој ћелији која пролази кроз мејозу, распоред тетрада је другачији. Број варијација зависи од броја хромозома који чине скуп. Постоје две могућности за оријентацију на метафазној плочи, тако да је могући број поравнања једнак 2 н у диплоидној ћелији, где н је број хромозома по хаплоидном скупу. Људи имају 23 пара хромозома, што доводи до преко осам милиона (2 23) могућих генетски различитих гамета само од насумичног поравнања хромозома на метафазној плочи. Овај број не укључује варијабилност која је претходно настала укрштањем између несестринских хроматида. Имајући у виду ова два механизма, мало је вероватно да ће било које две хаплоидне ћелије настале мејозом имати исти генетски састав ((Слика)).

Да резимирамо, мејоза И ствара генетски различите гамете на два начина. Прво, током профазе И, догађаји укрштања између несестринских хроматида сваког хомологног пара хромозома стварају рекомбинантне хроматиде са новим комбинацијама гена мајке и оца. Друго, насумични асортиман тетрада на метафазној плочи производи јединствене комбинације мајчиних и очевих хромозома који ће се пробити у гамете.


Анафаза И

У анафази И, микротубуле повлаче повезане хромозоме. Сестринске хроматиде остају чврсто повезане заједно на центромери.Хијазме су разбијене у анафази И док микротубуле причвршћене за спојене кинетохоре раздвајају хомологне хромозоме ((Слика)).

Телофаза И и цитокинеза

У телофази, раздвојени хромозоми стижу на супротне полове. Остатак типичних телофазних догађаја се може десити или не мора, у зависности од врсте. Код неких организама, хромозоми се „декондензују“ и нуклеарне овојнице се формирају око одвојених сетова хроматида насталих током телофазе И. У другим организмима, цитокинеза—физичко раздвајање цитоплазматских компоненти у две ћерке ћелије—догађа се без реформисања језгра. У скоро свим врстама животиња и неким гљивама, цитокинеза раздваја садржај ћелије преко а бразда цепања (констрикција актинског прстена која доводи до деобе цитоплазме). У биљкама, а ћелијска плоча настаје током ћелијске цитокинезе помоћу Голгијевих везикула који се спајају на метафазној плочи. Ова ћелијска плоча ће на крају довести до формирања ћелијских зидова који раздвајају две ћерке ћелије.

Две хаплоидне ћелије су резултат прве мејотичке деобе диплоидне ћелије. Ћелије су хаплоидне јер на сваком полу постоји само један од сваког пара хомологних хромозома. Дакле, присутан је само један комплетан сет хромозома. Због тога се ћелије сматрају хаплоидним - постоји само један скуп хромозома, иако се сваки хромозом и даље састоји од две сестринске хроматиде. Подсетимо се да су сестринске хроматиде само дупликати једног од два хомологна хромозома (осим промена које су се десиле током кросинга). У мејози ИИ, ове две сестринске хроматиде ће се одвојити, стварајући четири хаплоидне ћерке ћелије.

Прегледајте процес мејозе, посматрајући како се хромозоми поравнавају и мигрирају помоћу Мејозе животињских ћелија (Јавасцрипт интерактивни).

Мејоза ИИ

Код неких врста, ћелије улазе у кратку интерфазу, или интеркинезу, пре уласка у мејозу ИИ. Интеркинези недостаје С фаза, тако да се хромозоми не дуплирају. Две ћелије произведене у мејози И пролазе кроз догађаје мејозе ИИ у синхронизацији. Током мејозе ИИ, сестринске хроматиде унутар две ћерке ћелије се раздвајају, формирајући четири нове хаплоидне гамете. Механика мејозе ИИ је слична митози, осим што свака ћелија која се дели има само један скуп хомологних хромозома, сваки са две хроматиде. Према томе, свака ћелија има упола мањи број сестринских хроматида да се одвоји као диплоидна ћелија која пролази кроз митозу. У погледу садржаја хромозома, ћелије на почетку мејозе ИИ су сличне хаплоидним ћелијама у Г2, припремајући се за митозу.

Пропхасе ИИ

Ако се хромозоми декондензују у телофази И, поново се кондензују. Ако се формирају нуклеарне овојнице, оне се фрагментирају у везикуле. МТОЦ-и који су дуплирани током интеркинезе удаљавају се један од другог према супротним половима и формирају се нова вретена.

Прометафаза ИИ

Нуклеарни омотачи су потпуно разбијени, а вретено је потпуно формирано. Свака сестринска хроматида формира индивидуални кинетохор који се везује за микротубуле са супротних полова.

Метафаза ИИ

Сестринске хроматиде су максимално кондензоване и поређане на екватору ћелије.

Анапхасе ИИ

Сестринске хроматиде се раздвајају помоћу кинетохорних микротубула и крећу се ка супротним половима. Некинетохорне микротубуле издужују ћелију.


Телофаза ИИ и цитокинеза

Хромозоми стижу на супротне полове и почињу да се декондензују. Око хромозома се формирају нуклеарне овојнице. Ако је родитељска ћелија била диплоидна, као што је то најчешће случај, онда цитокинеза сада раздваја две ћелије у четири јединствене хаплоидне ћелије. Произведене ћелије су генетски јединствене због насумичног асортимана очевих и мајчиних хомолога и због рекомбинације мајчиних и очевих сегмената хромозома (са њиховим скуповима гена) која се дешава током укрштања. Цео процес мејозе је приказан на (Слика).


Поређење мејозе и митозе

Митоза и мејоза су оба облика поделе језгра у еукариотским ћелијама. Они деле неке сличности, али такође показују бројне важне и различите разлике које доводе до веома различитих исхода ((Слика)). Митоза је једна нуклеарна подела која резултира два језгра која су обично подељена у две нове ћелије. Језгра која су резултат митотичке поделе су генетски идентична оригиналном језгру. Имају исти број скупова хромозома: један сет у случају хаплоидних ћелија и два сета у случају диплоидних ћелија. Насупрот томе, мејоза се састоји од две нуклеарне поделе које резултирају са четири језгра која су обично подељена у четири нове, генетски различите ћелије. Четири језгра произведена током мејозе нису генетски идентична и садрже само један скуп хромозома. Ово је половина броја хромозомских скупова у оригиналној ћелији, која је диплоидна.

Главне разлике између митозе и мејозе јављају се у мејози И, која је веома различита нуклеарна подела од митозе. У мејози И, хомологни парови хромозома се физички сусрећу и везују заједно са синаптонемским комплексом. Након тога, хромозоми развијају хијазме и пролазе кроз укрштање између несестринских хроматида. На крају, хромозоми се поредају дуж метафазне плоче као тетраде - са кинетохорским влакнима са супротних полова вретена причвршћеним за сваки кинетохор хомолога да формирају тетраду. Сви ови догађаји се дешавају само у мејози И.

Када се цхиасмата раздвоји и тетрада се разбије са хомолозима који се крећу ка једном или другом полу, ниво плоидности - број сетова хромозома у сваком будућем језгру - смањен је са два на један. Из тог разлога, мејоза И се назива редукциона подела. Не постоји такво смањење нивоа плоидности током митозе.

Мејоза ИИ је аналогна митотичкој подели. У овом случају, дуплицирани хромозоми (само један сет њих) се поређају на метафазној плочи са подељеним кинетохорима причвршћеним за кинетохорна влакна са супротних полова. Током анафазе ИИ, као у митотичкој анафази, кинетохори се деле и једна сестринска хроматида - која се сада назива хромозом - се повлачи на један пол док се друга сестринска хроматида повлачи на други пол. Да није било чињенице да је дошло до укрштања, два производа сваке појединачне деобе мејозе ИИ била би идентична (као у митози). Уместо тога, они су другачији јер је увек постојао најмање један укрштање по хромозому. Мејоза ИИ није редукциона подела јер иако има мање копија генома у насталим ћелијама, још увек постоји један сет хромозома, као што је био на крају мејозе И.


Мистерија еволуције мејозе Неке карактеристике организама су толико распрострањене и фундаменталне да је понекад тешко запамтити да су еволуирали као и друге једноставне особине. Мејоза је тако изузетно сложена серија ћелијских догађаја да су биолози имали проблема да тестирају хипотезе о томе како је можда еволуирала. Иако је мејоза нераскидиво повезана са сексуалном репродукцијом и њеним предностима и недостацима, важно је раздвојити питања еволуције мејозе и еволуције пола, јер је рана мејоза можда била корисна из различитих разлога него сада. Размишљање ван оквира и замишљање које су ране користи од мејозе могле бити је један од приступа откривању како је она могла еволуирати.

Мејоза и митоза деле очигледне ћелијске процесе, и логично је да је мејоза еволуирала из митозе. Тешкоћа лежи у јасним разликама између мејозе И и митозе. Адам Вилкинс и Робин Холидеј 1 сумирали су јединствене догађаје који су се морали десити за еволуцију мејозе из митозе. Ови кораци су хомологно упаривање хромозома и синапса, унакрсне размене, сестринске хроматиде које остају везане током анафазе и супресија репликације ДНК у интерфази. Они тврде да је први корак најтежи и најважнији и да би разумевање његовог развоја учинило еволутивни процес јаснијим. Они предлажу генетске експерименте који би могли да расветле еволуцију синапсе.

Постоје и други приступи разумевању еволуције мејозе у току. Код једноћелијских протиста постоје различити облици мејозе. Чини се да су неки једноставнији или „примитивнији“ облици мејозе. Поређење мејотичких подела различитих протиста може бацити светло на еволуцију мејозе. Марилее Рамесх и колеге 2 упоредиле су гене укључене у мејозу код протиста да би разумели када и где је мејоза могла еволуирати. Иако су истраживања још увек у току, недавна проучавања мејозе код протиста сугеришу да су неки аспекти мејозе можда еволуирали касније од других. Ова врста генетског поређења може нам рећи који аспекти мејозе су најстарији и од којих ћелијских процеса су можда позајмили у ранијим ћелијама.

Кликните на Како се ћелије деле (веб-сајт, интерактивно) да бисте упоредили мејотски процес деобе ћелија са процесом митозе.

Резиме одељка

Сексуална репродукција захтева да организми производе ћелије које се могу спојити током оплодње да би произвеле потомство. Код већине животиња, мејоза се користи за производњу хаплоидних јаја и сперме из диплоидних родитељских ћелија, тако да фузија јајета и сперме производи диплоидну зиготу. Као и код митозе, репликација ДНК се дешава пре мејозе током С-фазе ћелијског циклуса, тако да сваки хромозом постаје пар сестринских хроматида. У мејози постоје два круга нуклеарне деобе која резултирају са четири језгра и обично четири ћерке ћелије, свака са упола мањим бројем хромозома од родитељске ћелије. Прва подела раздваја хомологе, а друга — попут митозе — раздваја хроматиде у појединачне хромозоме. Мејоза генерише варијације у ћерки језгри током укрштања у профази И, као и током насумичног поравнања тетрада у метафази И. Ћелије које су произведене мејозом су генетски јединствене.

Мејоза и митоза деле сличне процесе, али имају различите исходе. Митотичке поделе су појединачне нуклеарне деобе које производе генетски идентична ћерка језгра (тј., свако ћерки језгро има исти број хромозомских скупова као оригинална ћелија). Насупрот томе, мејотичке поделе укључују две нуклеарне деобе које на крају производе четири генетски различита ћерка језгра која имају само један скуп хромозома (уместо два сета хромозома у родитељској ћелији). Главне разлике између два процеса нуклеарне поделе дешавају се током прве деобе мејозе: хомологни хромозоми се упарују, укрштају и размењују хомологне несестринске хроматидне сегменте. Хомологни хромозоми се раздвајају у различита језгра током мејозе И, узрокујући смањење нивоа плоидности у првој дивизији. Друга подела мејозе је слична митотичкој подели, осим што ћелије кћери не садрже идентичне геноме због укрштања и рекомбинације хромозома у профази И.

Фрее Респонсе

Опишите процес који резултира формирањем тетраде.

Током мејотичке интерфазе, сваки хромозом се дуплира. Сестринске хроматиде које се формирају током синтезе држе заједно у региону центромера помоћу кохезинских протеина. Сви хромозоми су својим врховима причвршћени за нуклеарни омотач. Како ћелија улази у профазу И, нуклеарни омотач почиње да се фрагментира и протеини који држе хомологне хромозоме лоцирају једни друге. Четири сестринске хроматиде се поравнавају по дужини, а између њих се формира протеинска решетка која се зове синаптонемски комплекс да их повеже заједно. Синаптонемски комплекс олакшава укрштање између несестринских хроматида, што се посматра као хијазма дуж дужине хромозома. Како профаза И напредује, синаптонемски комплекс се распада и сестринске хроматиде постају слободне, осим тамо где су причвршћене хијазмама. У овој фази, четири хроматиде су видљиве у сваком хомологном пару и називају се тетрадом.

Објасните како насумично поравнање хомологних хромозома током метафазе И доприноси варијацијама у гаметама произведеним мејозом.

Случајно поравнање доводи до нових комбинација особина. Хромозоми које је првобитно наследила индивидуа која производи гамете потичу подједнако из јајета и сперме. У метафази И, дуплиране копије ових хомологних хромозома мајке и оца се поредају преко центра ћелије. Оријентација сваке тетраде је насумична. Подједнаке су шансе да ће хромозоми добијени од мајке бити окренути према оба пола. Исто важи и за хромозоме добијене по оцу. Усклађивање би требало да се одвија другачије у скоро свакој мејози. Како се хомологни хромозоми раздвајају у анафази И, свака комбинација мајчиних и очевих хромозома ће се померити ка сваком полу. Полне ћелије формиране од ове две групе хромозома имаће мешавину особина од родитеља појединца. Свака гамета је јединствена.

Која је функција спојеног кинетохора који се налази на сестринским хроматидама у прометафази И?

У метафази И, хомологни хромозоми се поређају на плочи метафазе. У анафази И, хомологни хромозоми се раздвајају и померају на супротне полове. Сестринске хроматиде се не раздвајају све до мејозе ИИ. Стопљени кинетохор формиран током мејозе И осигурава да ће се свака микротубула вретена која се везује за тетраду везати за обе сестринске хроматиде.

У поређењу фаза мејозе са фазама митозе, које фазе су јединствене за мејозу и које фазе имају исте догађаје у мејози и митози?

Сви стадијуми мејозе И, осим могуће телофазе И, су јединствени јер су одвојени хомологни хромозоми, а не сестринске хроматиде. Код неких врста, хромозоми се не декондензују и нуклеарни омотач се не формира у телофази И. Сви стадијуми мејозе ИИ имају исте догађаје као и стадијуми митозе, са могућим изузетком профазе ИИ. Код неких врста, хромозоми су још увек кондензовани и нема нуклеарног омотача. Осим овога, сви процеси су исти.

Зашто би се појединац са мутацијом која је спречио формирање рекомбинационих нодула сматрао мање способним од других чланова његове врсте?

Хромозоми појединца не могу да пређу током мејозе ако појединац не може да направи рекомбинационе нодуле. Ово ограничава генетску разноликост полних ћелија појединца на оно што се дешава током независног асортимана, при чему све ћерке ћелије добијају комплетне мајчинске или очинске хроматиде. Појединац који не може да произведе различито потомство сматра се мање способним од појединаца који производе различито потомство.

Да ли се укрштање дешава током профазе ИИ? Из еволуционе перспективе, зашто је ово корисно?

Укрштање се не дешава током профазе ИИ, већ се дешава само током профазе И. У профази ИИ, још увек постоје две копије сваког гена, али се налазе на сестринским хроматидама унутар једног хромозома (уместо хомологних хромозома као у профази И). Стога би било који догађај укрштања и даље произвео две идентичне хроматиде. Пошто је корисно избећи трошење енергије на догађаје који неће повећати генетски диверзитет, укрштање се не дешава.

Фусноте

    Адам С. Вилкинс и Робин Холлидаи, „Еволуција мејозе из митозе“, Генетика 181 (2009): 3–12. Марилее А. Рамесх, Схехре-Баноо Малик и Јохн М. Логсдон, Јр, „А Филогенетски инвентар мејотичких гена: докази за секс у Гиардиа и рано еукариотско порекло мејозе“, Цуррент Биологи 15 (2005):185–91.

Речник


Садржај

Иако је процес мејозе повезан са општијим процесом деобе ћелија митозе, он се разликује у два важна аспекта:

обично се јавља између идентичних сестринских хроматида и не доводи до генетских промена

Мејоза почиње диплоидном ћелијом, која садржи две копије сваког хромозома, назване хомолози. Прво, ћелија пролази кроз репликацију ДНК, тако да се сваки хомолог сада састоји од две идентичне сестринске хроматиде. Затим се сваки скуп хомолога упарује један са другим и размењује генетске информације хомологном рекомбинацијом која често доводи до физичких веза (укрштања) између хомолога. У првој мејотичкој подели, хомолози се одвајају да одвоје ћерке ћелије помоћу вретенастог апарата. Ћелије затим прелазе на другу деобу без интервентне рунде репликације ДНК. Сестринске хроматиде су сегрегиране да одвоје ћерке ћелије да би произвеле укупно четири хаплоидне ћелије. Женке користе благу варијацију овог узорка и производе једну велику јајну ћелије и два мала поларна тела. Због рекомбинације, појединачна хроматида се може састојати од нове комбинације генетских информација мајке и оца, што резултира потомством које се генетски разликује од оба родитеља. Штавише, појединачна гамета може укључивати низ мајчиних, очинских и рекомбинантних хроматида. Ова генетска разноликост која је резултат сексуалне репродукције доприноси варијацијама у особинама на које природна селекција може да делује.

Мејоза користи многе од истих механизама као митоза, тип ћелијске деобе коју користе еукариоти да поделе једну ћелију на две идентичне ћерке ћелије. У неким биљкама, гљивама и протистима мејоза доводи до формирања спора: хаплоидних ћелија које се могу вегетативно делити без оплодње. Неки еукариоти, попут бделоидних ротифера, немају способност да спроводе мејозу и стекли су способност размножавања партеногенезом.

Мејоза се не јавља код археја или бактерија, које се генерално размножавају асексуално путем бинарне фисије. Међутим, „сексуални“ процес познат као хоризонтални трансфер гена укључује пренос ДНК са једне бактерије или археона на другу и рекомбинацију ових молекула ДНК различитог родитељског порекла.

Мејозу је открио и први пут описао у јајима морског јежа 1876. немачки биолог Оскар Хертвиг. Поново га је 1883. године, на нивоу хромозома, описао белгијски зоолог Едуард Ван Бенеден, године. Асцарис јаја округлих црва. Значај мејозе за репродукцију и наслеђивање, међутим, описао је тек 1890. немачки биолог Август Вајсман, који је приметио да су две ћелијске деобе биле неопходне да би се једна диплоидна ћелија трансформисала у четири хаплоидне ћелије ако је требало да се задржи број хромозома. Године 1911, амерички генетичар Томас Хант Морган открио је укрштање у мејози код воћне мушице. Дросопхила меланогастер, што је помогло да се установи да се генетске особине преносе на хромозоме.

Термин „мејоза“ потиче од грчке речи μειωσις, што значи „смањење“. У биологију су га увели Ј.Б. Фармер и Ј.Е.С. Мооре 1905. године, користећи идиосинкратични превод "маиосис":

Предлажемо да применимо термине мајоза или мајотичка фаза да покријемо читав низ нуклеарних промена укључених у две поделе које је Флеминг означио као хетеротип и хомотип.. [8]

Коерницке (1905) и Пантел и Де Синети (1906) су променили правопис у „мејозу“ да би се пратиле уобичајене конвенције за транслитерацију грчког. [9]

Мејоза се дели на мејозу И и мејозу ИИ које се даље деле на кариокинезу И и цитокинезу И и кариокинезу ИИ и цитокинезу ИИ. Припремни кораци који доводе до мејозе су идентични по обрасцу и имену интерфази митотичког ћелијског циклуса. [10] Интерфаза је подељена у три фазе:

    : У овој веома активној фази, ћелија синтетише своју широку лепезу протеина, укључујући ензиме и структурне протеине који су јој потребни за раст. У Г1, сваки од хромозома се састоји од једног линеарног молекула ДНК. : Генетски материјал се реплицира сваки од дупликата ћелијских хромозома да би постали две идентичне сестринске хроматиде везане за центромере. Ова репликација не мења плоидност ћелије пошто број центромера остаје исти. Идентичне сестринске хроматиде се још нису кондензовале у густо упаковане хромозоме видљиве светлосним микроскопом. То ће се десити током профазе И у мејози. : Г2 фаза као што се види пре митозе није присутна у мејози. Мејотичка профаза најближе одговара Г2 фаза митотичког ћелијског циклуса.

Након интерфазе следи мејоза И, а затим мејоза ИИ. Мејоза И раздваја реплициране хомологне хромозоме, од којих сваки још увек чине две сестринске хроматиде, на две ћерке ћелије, чиме се број хромозома смањује за половину. Током мејозе ИИ, сестринске хроматиде се раздвајају и резултујући ћерки хромозоми се сегрегирају у четири ћерке ћелије. За диплоидне организме, ћерке ћелије настале мејозом су хаплоидне и садрже само једну копију сваког хромозома. Код неких врста, ћелије улазе у фазу мировања познату као интеркинеза између мејозе И и мејозе ИИ.

Мејоза И и ИИ су подељене на фазе профазе, метафазе, анафазе и телофазе, сличне по сврси њиховим аналогним подфазама у митотичком ћелијском циклусу. Дакле, мејоза обухвата фазе мејозе И (профаза И, метафаза И, анафаза И, телофаза И) и мејоза ИИ (профаза ИИ, метафаза ИИ, анафаза ИИ, телофаза ИИ).

Током мејозе, специфични гени су више транскрибовани. [11] [12] Поред снажне експресије мРНК специфичне за мејотски стадијум, постоје и первазивне контроле транслације (нпр. селективна употреба претходно формиране иРНК), регулишући крајњу експресију гена специфичну за мејотичку фазу током мејозе. [13] Дакле, и транскрипциона и транслациона контрола одређују широко реструктурирање мејотичких ћелија потребно за спровођење мејозе.

Мејоза И Уређивање

Мејоза И раздваја хомологне хромозоме, који су спојени као тетраде (2н, 4ц), стварајући две хаплоидне ћелије (н хромозома, 23 код људи) од којих свака садржи парове хроматида (1н, 2ц). Пошто је плоидност смањена са диплоидне на хаплоидну, мејоза И се назива а редукциона подела. Мејоза ИИ је ан једначина подела аналогно митози, у којој су сестринске хроматиде сегрегиране, стварајући четири хаплоидне ћерке ћелије (1н, 1ц). [14]

Пропхасе И Едит

Профаза И је далеко најдужа фаза мејозе (код мишева траје 13 од 14 дана [15] ). Током профазе И, хомологни мајчински и очеви хромозоми се упарују, синапсе и размењују генетске информације (хомологном рекомбинацијом), формирајући најмање једно укрштање по хромозому. [16] Ова укрштања постају видљива као цхиасмата (множина једнине цхиасма). [17] Овај процес олакшава стабилно упаривање између хомологних хромозома и стога омогућава тачну сегрегацију хромозома при првој мејотичкој подели. Упарени и реплицирани хромозоми се називају биваленти (два хромозома) или тетради (четири хроматиде), при чему по један хромозом долази од сваког родитеља. Профаза И је подељена на низ подфаза које се називају према изгледу хромозома.

Лептотене Едит

Прва фаза профазе И је лептотен позорница, позната и као лептонема, од грчких речи које значе „танке нити“. [18] : 27 У овој фази профазе И, појединачни хромозоми — сваки се састоји од две реплициране сестринске хроматиде — постају „индивидуализоване“ да формирају видљиве нити унутар језгра. [18] : 27 [19] : 353 Сваки од хромозома формира линеарни низ петљи посредованих кохезином, а бочни елементи синаптонемског комплекса се састављају формирајући „аксијални елемент“ из којег излазе петље. [20] Рекомбинацију у овој фази покреће ензим СПО11 који ствара програмиране прекиде двоструких ланаца (око 300 по мејози код мишева). [21] Овај процес генерише једноланчане ДНК филаменте обложене РАД51 и ДМЦ1 који инвазију на хомологне хромозоме, формирајући међуосне мостове, и резултирајући упаривањем/ко-усклађивањем хомолога (до удаљености од

Зиготене Едит

Следи лептотен зиготен позорница, позната и као зигонема, од грчких речи које значе „упарене нити“, [18] : 27 који се код неких организама назива и фаза букета због начина на који се теломери скупљају на једном крају језгра. [23] У овој фази хомологни хромозоми постају много ближи (

100 нм) и стабилно упарени (процес назван синапса) посредован уградњом попречних и централних елемената синаптонемског комплекса. [20] Сматра се да се синапса јавља на начин сличан патент затварачу почевши од рекомбинационог нодула. Упарени хромозоми се називају бивалентни или тетрадни хромозоми.

Пацхитене Едит

Тхе пацхитене фаза ( / ˈ п ӕ к ɪ т иː н / ПАК -и-тинејџер), такође познат као пацхинема, од грчких речи које значе „дебеле нити“. [18] : 27 је фаза у којој су сви аутозомни хромозоми синапсирали. У овој фази хомологна рекомбинација, укључујући хромозомско укрштање (цроссинг овер), се завршава поправком двоструких ланаца насталих у лептотену. [20] Већина ломова се поправља без формирања укрштања што резултира конверзијом гена. [24] Међутим, подскуп прекида (најмање један по хромозому) формира укрштање између несестринских (хомологних) хромозома што резултира разменом генетских информација. [25] Полни хромозоми, међутим, нису потпуно идентични и само размењују информације у малом региону хомологије званом псеудоаутозомални регион. [26] Размена информација између хомологних хроматида резултира рекомбинацијом информација сваки хромозом има комплетан скуп информација које је раније имао, и нема празнина које се формирају као резултат процеса. Пошто се хромозоми не могу разликовати у синаптонемском комплексу, стварни чин укрштања се не може уочити кроз обичан светлосни микроскоп, а хијазме се не виде до следеће фазе.

Диплотене Едит

Током диплотене позорница, позната и као диплонема, од грчких речи које значе „две нити“, [18] : 30 синаптонемски комплекс се раставља и хомологни хромозоми се мало одвајају један од другог. Међутим, хомологни хромозоми сваког бивалента остају чврсто везани на цхиасматама, регионима у којима је дошло до цроссинговера. Хијазме остају на хромозомима све док се не пресеку на прелазу у анафазу И да би се омогућило хомологним хромозомима да се помере на супротне полове ћелије.

У људској феталној оогенези, све ооците у развоју се развијају до ове фазе и заустављају се у профази И пре рођења. [27] Ово суспендовано стање се назива стадијум диктиотена или диктирати. Траје док се мејоза не настави да би се јајне ћелије припремиле за овулацију, што се дешава у пубертету или чак касније.

Диакинесис Едит

Хромозоми се даље кондензују током дијакинеза позорница, од грчких речи које значе „пролазак“. [18] : 30 Ово је прва тачка у мејози где су четири дела тетрада заправо видљива. Места прелаза се преплићу, ефективно се преклапају, чинећи хијазме јасно видљивим. Осим овог запажања, остатак стадијума веома подсећа на прометафазу митозе, језгре нестају, нуклеарна мембрана се распада у везикуле, а мејотичко вретено почиње да се формира.

Формирање мејотичког вретена Уреди

За разлику од митотичких ћелија, ооцити људи и миша немају центрозоме за производњу мејотичког вретена. Код мишева, отприлике 80 центара за организацију микротубула (МТОЦ) формира сферу у ооплазми и почиње да ствара језгро микротубула који сежу ка хромозомима, причвршћујући се за хромозоме на кинетохору. Временом се МТОЦ спајају док се не формирају два пола, стварајући вретено у облику бурета. [28] У људским ооцитима нуклеација микротубула вретена почиње на хромозомима, формирајући астер који се на крају шири и окружује хромозоме. [29] Хромозоми затим клизе дуж микротубула према екватору вретена, у ком тренутку кинетохори хромозома формирају спојеве на крају за микротубуле. [30]

Метафаза И Уреди

Хомологни парови се крећу заједно дуж метафазне плоче: Ас микротубуле кинетохора са оба пола вретена причвршћују се за своје одговарајуће кинетохоре, упарени хомологни хромозоми се поравнавају дуж екваторијалне равни која дели вретено, због непрекидних сила противтежа које на биваленте врше микротубуле које потичу из два кинетохора хомологних хромозома. Ова везаност се назива биполарна везаност. Физичка основа независног асортимана хромозома је насумична оријентација сваког бивалента дуж метафазне плоче, у односу на оријентацију осталих бивалента дуж исте екваторијалне линије. [17] Протеински комплекс кохезин држи сестринске хроматиде на окупу од тренутка њихове репликације до анафазе. У митози, сила кинетохорних микротубула повлачења у супротним смеровима ствара напетост. Ћелија осећа ову напетост и не напредује са анафазом све док сви хромозоми нису правилно двооријентисани. У мејози, успостављање напетости обично захтева најмање једно укрштање по пару хромозома поред кохезина између сестринских хроматида (погледајте Сегрегацију хромозома).

Анафаза И Уреди

Кинетохорне микротубуле се скраћују, повлачећи хомологне хромозоме (од којих се сваки састоји од пара сестринских хроматида) на супротне полове. Некинетохорне микротубуле се издужују, гурајући центрозоме даље један од другог. Ћелија се издужује у припреми за поделу низ центар. [17] За разлику од митозе, само кохезин из кракова хромозома се разграђује док кохезин који окружује центромере остаје заштићен протеином по имену Шугошин (на јапанском значи „дух чувар“), што спречава сестринске хроматиде да се одвоје. [31] Ово омогућава сестринским хроматидама да остану заједно док су хомолози одвојени.

Телофаза И Уређивање

Прва мејотичка подела се ефективно завршава када хромозоми стигну на полове. Свака ћерка ћелија сада има упола мањи број хромозома, али сваки хромозом се састоји од пара хроматида. Микротубуле које чине мрежу вретена нестају, а нова нуклеарна мембрана окружује сваки хаплоидни скуп. Хромозоми се поново одмотавају у хроматин. Долази до цитокинезе, штипања ћелијске мембране у животињским ћелијама или формирања ћелијског зида у биљним ћелијама, чиме се завршава стварање две ћерке ћелије. Међутим, цитокинеза се не завршава у потпуности што доводи до "цитоплазматских мостова" који омогућавају да се цитоплазма дели између ћерки ћелија до краја мејозе ИИ. [32] Сестринске хроматиде остају везане током телофазе И.

Ћелије могу ући у период мировања познат као интеркинеза или интерфаза ИИ. У овој фази не долази до репликације ДНК.

Мејоза ИИ Едит

Мејоза ИИ је друга мејотичка подела и обично укључује еквационалну сегрегацију, или раздвајање сестринских хроматида. Механички, процес је сличан митози, иако су његови генетски резултати фундаментално другачији. Крајњи резултат је производња четири хаплоидне ћелије (н хромозома, 23 код људи) из две хаплоидне ћелије (са н хромозома, од којих се свака састоји од две сестринске хроматиде) произведене у мејози И. Четири главна корака мејозе ИИ су: профаза ИИ , метафаза ИИ, анафаза ИИ и телофаза ИИ.

Ин профаза ИИ, поново видимо нестанак језгара и нуклеарног омотача као и скраћивање и задебљање хроматида. Центросоми се крећу у поларне регионе и распоређују влакна вретена за другу мејотску поделу.

Ин метафаза ИИ, центромери садрже два кинетохора који се везују за влакна вретена из центрозома на супротним половима. Нова екваторијална метафазна плоча је ротирана за 90 степени у поређењу са мејозом И, окомито на претходну плочу. [33]

Ово је праћено анафаза ИИ, у којој се преостали центромерни кохезин, који више није заштићен Шугошином, цепа, дозвољавајући сестринским хроматидама да се одвоје. Сестринске хроматиде по конвенцији се сада називају сестринским хромозомима док се крећу ка супротним половима. [31]

Процес се завршава са телофаза ИИ, који је сличан телофази И, а обележен је декондензацијом и продужењем хромозома и демонтажом вретена. Нуклеарне овојнице се поново формирају и цепање или формирање ћелијске плоче на крају производи укупно четири ћерке ћелије, свака са хаплоидним скупом хромозома.

Мејоза је сада завршена и завршава са четири нове ћерке ћелије.

Тхе порекло и функција мејозе тренутно нису добро схваћени научно и пружили би фундаментални увид у еволуцију полне репродукције код еукариота. Не постоји тренутни консензус међу биолозима о питањима како је секс код еукариота настао у еволуцији, којој основној функцији служи сексуална репродукција и зашто се она одржава, с обзиром на основну двоструку цену секса. Јасно је да је еволуирала пре више од 1,2 милијарде година и да су скоро све врсте које су потомци првобитних врста које се сексуално размножавају и даље сексуалне репродукције, укључујући биљке, гљиве и животиње.

Мејоза је кључни догађај сексуалног циклуса код еукариота. То је фаза животног циклуса када ћелија ствара хаплоидне ћелије (гамете) од којих свака има упола мање хромозома од родитељске ћелије. Две такве хаплоидне гамете, које обично настају из различитих појединачних организама, спајају се процесом оплодње, чиме се завршава полни циклус.

Мејоза је свеприсутна међу еукариотима. Јавља се код једноћелијских организама као што је квасац, као и код вишећелијских организама, као што су људи. Еукариоти су настали од прокариота пре више од 2,2 милијарде година [34] и најранији еукариоти су вероватно били једноћелијски организми. Да бисмо разумели пол код еукариота, неопходно је разумети (1) како је настала мејоза код једноћелијских еукариота и (2) функцију мејозе.

Нове комбинације ДНК створене током мејозе су значајан извор генетске варијације поред мутације, што резултира новим комбинацијама алела, што може бити корисно. Мејоза генерише генетски диверзитет гамета на два начина: (1) Закон независног асортимана. Независна оријентација хомологних парова хромозома дуж метафазне плоче током метафазе И и оријентација сестринских хроматида у метафази ИИ, ово је накнадно раздвајање хомолога и сестринских хроматида током анафазе И и ИИ, омогућава насумичне и независне расподеле хромозома на сваку ћерке ћелије (и на крају до гамета) [35] и (2) Цроссинг Овер. Физичка размена хомологних хромозомских региона хомологном рекомбинацијом током профазе И резултира новим комбинацијама генетских информација унутар хромозома. [36]

Пропхасе И хапс Едит

Женке сисара и птица се рађају са свим ооцитима потребним за будуће овулације, а ове ооците се заустављају у профази И стадијуму мејозе. [37] Код људи, на пример, јајне ћелије се формирају између три и четири месеца гестације унутар фетуса и стога су присутне при рођењу. Током ове профазе заустављеног стадијума (диктиата), који може трајати деценијама, четири копије генома су присутне у ооцитима. Предложено је хапшење јајних ћелија у фази копије четири генома да би се обезбедила редундантност информација која је потребна за поправку оштећења у ДНК заметне линије. [37] Чини се да коришћени процес поправке укључује хомологну рекомбинациону поправку [37] [38] Заустављене јајне ћелије у профази И имају високу способност за ефикасну поправку оштећења ДНК, посебно егзогено индукованих дволанчаних прекида. [38] Чини се да је способност поправке ДНК кључни механизам контроле квалитета у женској заметној линији и критична детерминанта плодности. [38]

У животним циклусима Уреди

Мејоза се јавља у животним циклусима еукариота који укључују сексуалну репродукцију, који се састоји од константног цикличног процеса мејозе и оплодње. Ово се дешава уз нормалну митотичку деобу ћелија. Код вишећелијских организама постоји посредни корак између диплоидног и хаплоидног прелаза где организам расте. У одређеним фазама животног циклуса, заметне ћелије производе гамете. Соматске ћелије чине тело организма и нису укључене у производњу гамета.

Циклична мејоза и догађаји оплодње производе низ прелаза напред и назад између наизменичних хаплоидних и диплоидних стања. Фаза животног циклуса организма може се десити или током диплоидног стања (диплонтички животни циклус), током хаплоидног стања (хаплонтијски животни циклус), или обоје (хаплодиплонтичан животни циклус, у којем постоје две различите фазе организма, једна током хаплоидног стања, а друга током диплоидног стања). У том смислу постоје три типа животних циклуса који користе сексуалну репродукцију, који се разликују по локацији фазе(а) организма. [ потребан цитат ]

У диплонтског животног циклуса (са пре-гаметском мејозом), чији су људи део, организам је диплоидан, израстао из диплоидне ћелије зване зигота. Диплоидне матичне ћелије заметне линије организма пролазе кроз мејозу да би створиле хаплоидне гамете (сперматозоиде за мушкарце и јајне ћелије за жене), које се оплођују и формирају зиготу. Диплоидна зигота пролази кроз поновљену ћелијску деобу митозом да би прерасла у организам.

У хаплонтијски животни циклус (са постзиготском мејозом), организам је хаплоид, настао пролиферацијом и диференцијацијом једне хаплоидне ћелије зване гамета. Два организма супротног пола доприносе својим хаплоидним полним ћелијама да формирају диплоидну зиготу. Зигота одмах пролази кроз мејозу, стварајући четири хаплоидне ћелије. Ове ћелије пролазе кроз митозу да би створиле организам. Многе гљиве и многе протозое користе хаплонтички животни циклус. [ потребан цитат ]

Коначно, у хаплодиплонски животни циклус (са споричном или средњом мејозом), живи организам се наизменично мења између хаплоидног и диплоидног стања. Сходно томе, овај циклус је познат и као смена генерација. Ћелије заметне линије диплоидног организма пролазе кроз мејозу да би произвеле споре. Споре се размножавају митозом, прерастајући у хаплоидни организам. Полна ћелија хаплоидног организма се затим комбинује са гаметом другог хаплоидног организма, стварајући зиготу. Зигота пролази кроз поновљену митозу и диференцијацију да би поново постала диплоидни организам. Хаплодиплонски животни циклус се може сматрати фузијом диплонтског и хаплонтског животног циклуса. [39] [ потребан цитат ]

Код биљака и животиња Уреди

Мејоза се јавља код свих животиња и биљака. Крајњи резултат, производња гамета са упола мањим бројем хромозома од родитељске ћелије, је исти, али је детаљан процес другачији. Код животиња, мејоза директно производи гамете. Код копнених биљака и неких алги постоји смена генерација тако да мејоза у генерацији диплоидних спорофита производи хаплоидне споре. Ове споре се умножавају митозом, развијајући се у хаплоидну генерацију гаметофита, која затим директно доводи до гамета (тј. без даље мејозе). И код животиња и код биљака, последња фаза је спајање гамета, враћајући првобитни број хромозома. [40]

Код сисара Уреди

Код жена, мејоза се јавља у ћелијама познатим као ооцити (једнина: ооцит). Свака примарна ооцита се дели два пута у мејози, неједнако у сваком случају. Прва деоба производи ћерку ћелију и много мање поларно тело које може, али не мора да прође другу деобу. У мејози ИИ, деоба ћерке ћелије производи друго поларно тело и једну хаплоидну ћелију, која се увећава и постаје јајна ћелија. Према томе, код женки свака примарна ооцита која пролази кроз мејозу резултира једном зрелом јајном ћелије и једним или два поларна тела.

Имајте на уму да током мејозе код женки постоје паузе. Сазревајуће јајне ћелије су заустављене у профази И мејозе И и леже успаване унутар заштитне љуске соматских ћелија која се зове фоликул. На почетку сваког менструалног циклуса, лучење ФСХ из предње хипофизе стимулише сазревање неколико фоликула у процесу познатом као фоликулогенеза. Током овог процеса, јајне ћелије које сазревају настављају мејозу и настављају до метафазе ИИ мејозе ИИ, где се поново заустављају непосредно пре овулације. Ако су ове ооците оплођене спермом, наставиће се и завршити мејозу. Током фоликулогенезе код људи, обично један фоликул постаје доминантан док остали пролазе кроз атрезију. Процес мејозе код женки се дешава током оогенезе и разликује се од типичне мејозе по томе што карактерише дуг период мејотског застоја познат као фаза диктата и недостаје помоћ центрозома. [41] [42]

Код мушкараца, мејоза се јавља током сперматогенезе у семиниферним тубулима тестиса. Мејоза током сперматогенезе је специфична за врсту ћелије која се зове сперматоцити, који ће касније сазрети да постану сперматозоиди. Мејоза примордијалних заметних ћелија се дешава у време пубертета, много касније него код жена. Ткива мушких тестиса сузбијају мејозу разградњом ретиноичне киселине, за коју се предлаже да буде стимулатор мејозе. Ово се превазилази у пубертету када ћелије унутар семиниферних тубула које се називају Сертолијеве ћелије почну да праве сопствену ретинојску киселину. Осетљивост на ретинојску киселину такође се подешава помоћу протеина који се називају нанос и ДАЗЛ. [43] [44] Студије генетског губитка функције на ензимима који генеришу ретиноичну киселину су показале да је ретиноична киселина потребна постнатално да би стимулисала диференцијацију сперматогоније што резултира неколико дана касније у сперматоцитима који пролазе кроз мејозу, међутим ретиноична киселина није потребна током времена када започне мејоза. [45]

Код женки сисара, мејоза почиње одмах након што примордијалне заметне ћелије мигрирају у јајник у ембриону. Неке студије сугеришу да ретиноична киселина добијена из примитивног бубрега (мезонефрос) стимулише мејозу у оогонији ембрионалних јајника и да ткива ембрионалног мушког тестиса потискују мејозу разградњом ретиноичне киселине. [46] Међутим, студије генетског губитка функције на ензимима који стварају ретиноичну киселину су показале да ретиноична киселина није потребна за покретање ни женске мејозе која се јавља током ембриогенезе [47] или мушке мејозе која почиње постнатално. [45]

Флагеллатес Едит

Док већина еукариота има дводеону мејозу (иако понекад ахијазматску), веома ретка форма, једноделна мејоза, јавља се код неких флагелата (парабазалида и оксимонада) из црева бубашваба који се хране дрветом. Цриптоцерцус. [48]

Рекомбинација између 23 пара људских хромозома је одговорна за прерасподелу не само стварних хромозома, већ и делова сваког од њих. Такође се процењује да постоји 1,6 пута више рекомбинације код жена у односу на мушкарце. Поред тога, просечна рекомбинација жена је виша на центромерима, а мушка рекомбинација је виша на теломерима. У просеку, 1 милион бп (1 Мб) одговара 1 цМорган (цм = 1% фреквенције рекомбинације). [49] Учесталост прелаза остаје неизвесна. Код квасца, миша и људи, процењено је да се ≥200 дволанчаних прекида (ДСБ) формира по мејотској ћелији. Међутим, само подскуп ДСБ-ова (

5–30% у зависности од организма), настављају да производе укрштања, [50] што би резултирало само 1-2 укрштања по људском хромозому.

Нондисјунцтион Едит

Нормално раздвајање хромозома у мејози И или сестринских хроматида у мејози ИИ се назива дисјункција. Када сегрегација није нормална, зове се недисјункција. Ово резултира производњом гамета које имају превише или премало одређеног хромозома, и уобичајен је механизам за тризомију или монозомију. Недисјункција се може десити у мејози И или мејози ИИ, фазама ћелијске репродукције или током митозе.

Већина моносомних и тризомичних људских ембриона није одржива, али се неке анеуплоидије могу толерисати, као што је тризомија за најмањи хромозом, хромозом 21. Фенотипови ових анеуплоидија варирају од тешких развојних поремећаја до асимптоматских. Медицински услови укључују, али нису ограничени на:

    – тризомија хромозома 21 – тризомија хромозома 13 – тризомија хромозома 18 – додатни Кс хромозоми код мушкараца – тј. КСКСИ, КСКСКСИ, КСКСКСКСИ, итд. – недостатак једног Кс хромозома код жена – тј. Кс0 – додатни Кс хромозом код жена – додатни И хромозом код мушкараца.

Вероватноћа недисјункције у људским ооцитима расте са повећањем старости мајке, [51] вероватно због губитка кохезина током времена. [52]

Да бисмо разумели мејозу, од помоћи је поређење са митозом. Табела испод показује разлике између мејозе и митозе. [53]

Мејоза Митоза
Крајњи резултат Обично четири ћелије, свака са половином броја хромозома као родитељ Две ћелије, које имају исти број хромозома као и родитељ
Функција Производња гамета (полних ћелија) код еукариота који се сексуално размножавају са диплонтним животним циклусом Ћелијска репродукција, раст, поправка, асексуална репродукција
Где се то дешава? Скоро сви еукариоти (животиње, биљке, гљиве и протисти) [54] [48]
У гонадама, пре гамета (у диплонтским животним циклусима)
После зигота (у хаплонтији)
Пре спора (у хаплодиплонтици)
Све ћелије које се размножавају код свих еукариота
Степс Профаза И, Метафаза И, Анафаза И, Телофаза И,
Профаза ИИ, Метафаза ИИ, Анафаза ИИ, Телофаза ИИ
Профаза, Прометафаза, Метафаза, Анафаза, Телофаза
Генетски исто као и родитељ? Не да
Прелазак се дешава? Да, нормално се јавља између сваког пара хомологних хромозома Веома ретко
Упаривање хомологних хромозома? да Не
Цитокинеза Јавља се у телофази И и телофази ИИ Јавља се у телофази
Центромере су подељене Не јавља се у анафази И, али се јавља у анафази ИИ Јавља се у анафази

Како ћелија прелази на мејотичку деобу у мејотској деоби ћелија није добро познато. Фактор који подстиче сазревање (МПФ) наизглед има улогу у мејози јајних ћелија жаба. У гљивици С. помбе. постоји улога протеина који везује МеиРНА за улазак у деобу мејотских ћелија. [55]

Предложено је да производ гена квасца ЦЕП1, који везује центромерни регион ЦДЕ1, може играти улогу у упаривању хромозома током мејозе-И. [56]

Мејотска рекомбинација је посредована дволанчаним прекидом, који је катализован протеином Спо11. Такође Мре11, Сае2 и Еко1 играју улогу у ломљењу и рекомбинацији. Након што се деси лом, долази до рекомбинације која је типично хомологна. Рекомбинација може проћи кроз пут двоструког Холлидаи јунцтион (дХЈ) или жарење ланца зависно од синтезе (СДСА). (Други се односи на непрекидни производ). [57]

Изгледа да постоје и контролне тачке за деобу мејотских ћелија. Сматра се да код С. помбе, Рад протеини, С. помбе Мек1 (са доменом ФХА киназе), Цдц25, Цдц2 и непознати фактор формирају контролну тачку. [58]

У оогенези кичмењака, одржавана цитостатским фактором (ЦСФ) има улогу у преласку у мејозу-ИИ. [56]