Информације

15.6: Кичмењаци - Биологија

15.6: Кичмењаци - Биологија



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Кичмењаци су међу најпрепознатљивијим организмима животињског царства (Слика 15.6.1). Идентификовано је више од 62.000 врста кичмењака. Врсте кичмењака које сада живе представљају само мали део кичмењака који је постојао. Најпознатији изумрли кичмењаци су диносауруси, јединствена група гмизаваца, који достижу величине које нису виђене ни пре ни касније код копнених животиња. Биле су доминантне копнене животиње 150 милиона година, све док нису изумрле пред крај периода креде у масовном изумирању. Много се зна о анатомији диносауруса, с обзиром на очување њихових скелетних елемената у фосилним записима.

Рибе

Модерне рибе обухватају око 31.000 врста. Рибе су биле најранији кичмењаци, а рибе без чељусти су биле најраније од њих. Рибе без чељусти — данашње хајдуке и лампуге — имају јасну лобању и сложене органе чула укључујући очи, што их разликује од хордата бескичмењака. Рибе са чељустима еволуирале су касније и данас су изузетно разнолике. Рибе су активне хранилице, а не сједеће, суспензије.

Рибе без чељусти

Рибе без чељусти су кранијати (који обухватају све групе хордата осим плаштача и ланцета) које представљају древну лозу кичмењака која је настала пре више од пола милијарде година. Неке од најранијих риба без чељусти биле су остракодерми (што се преводи као „кожа од љуске“). Остракодерми, који су сада изумрли, биле су рибе кичмењаци затворене у коштани оклоп, за разлику од данашњих риба без чељусти, којима недостаје кост у крљушти.

Клад Микини обухвата 67 врста хагфисх. Хагфисх су ловци налик јегуљи који живе на дну океана и хране се мртвим бескичмењацима, другим рибама и морским сисарима (Слика 15.6.2.а). Хагфисх су у потпуности морски и налазе се у океанима широм света, осим у поларним регионима. Јединствена карактеристика ових животиња су слузасте жлезде испод коже које су у стању да ослободе изузетну количину слузи кроз површинске поре. Ова слуз може омогућити осеку да побегне из стиска предатора. Познато је да хагфисх улазе у тела мртвих или умирућих организама да би их прогутали изнутра.

Скелет хаха се састоји од хрскавице, која укључује хрскавичну нотохорду, која се протеже дуж тела, и лобању. Овај нотохорд пружа подршку телу рибе. Иако су кранијати, ососи нису кичмењаци, јер током развоја не замењују нотохорду кичменим стубом, као што то чине кичмењаци.

Клад Петромизонтидае обухвата око 40 врста лампуга. По величини и облику миноже су сличне хајдуцима; међутим, лампуге имају мождано кућиште и непотпуне пршљенове. Миногачима недостају упарени додаци и кост, као и хамаси. Као одрасле, лампуге карактеришу назубљена уста за сисање у облику левка. Неке врсте су паразитске као одрасли, вежу се и хране се телесним течностима риба (Слика 15.6.2.б). Већина врста живи слободно.

Миноже живе првенствено у приобалним и слатким водама и распрострањене су широм света у умереном региону. Све врсте се мресте у слатким водама. Јаја се оплођују споља, а ларве се јасно разликују од одраслог облика, проводе од 3 до 15 година као хранилице суспензије. Када достигну сексуалну зрелост, одрасли се размножавају и умиру у року од неколико дана. Миноже имају нотохорду као одрасле особе.

Јавед Фисх

Гнатостоми или „чељусти“ су кичмењаци који имају чељусти и укључују хрскавичне и коштане рибе. Један од најзначајнијих догађаја у раној еволуцији кичмењака био је настанак вилице, која је зглобна структура причвршћена за лобању која омогућава животињи да ухвати и цепа своју храну. Еволуција чељусти омогућила је раним гнатостомима да искористе ресурсе хране који су били недоступни рибама без чељусти.

Клад Цхондрицхтхиес, хрскавичне рибе, је разнолик и састоји се од ајкула (Слика 15.6.3.а), раже и клизаљке, заједно са рибама пилама и неколико десетина врста риба тзв химере, или ајкуле духове. Хондрицхтхиес имају упарене пераје и скелет направљен од хрскавице. Ова клада је настала пре отприлике 370 милиона година у средњем Девону. Сматра се да потичу од изумрле групе која је имала костур од кости; дакле, хрскавичасти скелет Цхондрицхтхиеса је каснији развој. Делови скелета ајкуле ојачани су гранулама калцијум карбоната, али то није исто што и кост.

Већина хрскавичних риба живи у морским стаништима, а неколико врста живи у слаткој води током једног или целог живота. Већина ајкула су месождери који се хране живим пленом, прогутајући га целог или користећи чељусти и зубе да га поцепају на мање комаде. Зуби ајкуле су вероватно еволуирали од назубљених љуски које покривају њихову кожу. Неке врсте ајкула и раже су суспензије хранилице које се хране планктоном.

Ајкуле имају добро развијене органе чула који им помажу у лоцирању плена, укључујући оштар осећај мириса и електрорецепцију, при чему је ова последња можда најосетљивија од свих животиња. Органи звани Лорензинијеве ампуле омогућавају ајкулама да открију електромагнетна поља која производе сва жива бића, укључујући и њихов плен. Електрорецепција је примећена само код водених или амфибијских животиња. Ајкуле, заједно са већином риба, такође имају орган чула назван бочна линија, који се користи за откривање кретања и вибрација у околној води, и чуло које се често сматра хомологним „слуху“ код копнених кичмењака. Бочна линија је видљива као тамнија пруга која се протеже дуж тела рибе.

Ајкуле се размножавају сексуално, а јаја се оплођују изнутра. Већина врста је ововивипарна, то јест, оплођено јаје се задржава у јајоводу мајчиног тела, а ембрион се храни жуманцетом. Јаја се излегу у материци и млади се рађају живи и потпуно функционални. Неке врсте ајкула су овипарне: полажу јаја која се излегу изван мајчиног тела. Ембриони су заштићени футролом за јаја ајкула или „сирена торбицом“ која има конзистенцију коже. Кућиште за јаја ајкуле има пипке који се завлаче у морску алгу и покривају новорођенче ајкуле. Неколико врста ајкула је живородно, односно млади се развијају у мајчином телу, а она рађа живо.

Зраке и клизаљке обухватају више од 500 врста и блиско су повезане са ајкулама. Могу се разликовати од ајкула по спљоштеном телу, прсним перајима која су увећана и спојена са главом и шкржним прорезима на њиховој трбушној површини (Слика 15.6.3б). Као и ајкуле, зраци и клизаљке имају хрскавичасти скелет. Већина врста су морске и живе на морском дну, са скоро широм света.

Бони Фисх

Припаднике кладе Остеицхтхиес, или коштаних риба, карактерише коштани скелет. Огромна већина данашњих риба припада овој групи, која се састоји од око 30.000 врста, што је чини највећом класом кичмењака која данас постоји.

Скоро све коштане рибе имају окоштали скелет са специјализованим коштаним ћелијама (остеоцитима) које производе и одржавају матрикс калцијум фосфата. Ова карактеристика се вратила само у неколико група Остеицхтхиес, као што су јесетра и весла, које имају првенствено хрскавичне скелете. Кожа кошчатих риба често је прекривена љускама које се преклапају, а жлезде у кожи луче слуз која смањује отпор при пливању и помаже рибама у осморегулацији. Попут ајкула, коштане рибе имају систем бочних линија који детектује вибрације у води. За разлику од ајкула, неке кошчате рибе зависе од вида да би пронашле плен. Коштане рибе су такође необичне по томе што поседују ћелије укуса у пределу главе и трупа које им омогућавају да открију изузетно мале концентрације молекула у води.

Све коштане рибе, као и хрскавице, користе шкрге за дисање. Вода се повлачи преко шкрга које се налазе у коморама прекривеним и вентилираним заштитним, мишићним поклопцем који се назива оперкулум. За разлику од ајкула, кошчате рибе имају пливајућу бешику, орган испуњен гасом који помаже у контроли узгона рибе. Коштане рибе се даље деле у две кладе са живим члановима: Ацтиноптеригии (рибе са зрачастим перајима) и Сарцоптеригии (рибе са режњевим перајима).

Рибе са зрачним перајама укључују многе познате рибе — туну, бас, пастрмку и лососа (Слика 15.6.4а), међу другима. Рибе са зрачним перајама су назване по облику њихових пераја — мрежама коже које подржавају коштане бодље које се називају зраци. Насупрот томе, пераја риба са режњевим перајима су меснате и ослоњене на кости (слика 15.6.4.б). Живи чланови риба са режњевим перајима укључују мање познате плућне рибе и целакант.

Водоземци

Водоземци су тетраподи кичмењака. Водоземци укључују жабе, даждевњаке и цецилије. Термин водоземац значи „двоструки живот“, што је референца на метаморфозу коју многе жабе пролазе од пуноглавца до одрасле особе и мешавину воденог и копненог окружења у свом животном циклусу. Водоземци су еволуирали у девонском периоду и били су најранији копнени тетраподи.

Као тетраподи, већину водоземаца карактеришу четири добро развијена уда, иако неке врсте даждевњака и сви цецилије поседују само трагичне удове. Важна карактеристика постојећих водоземаца је влажна, пропусна кожа, постигнута слузним жлездама. Влажна кожа омогућава размену кисеоника и угљен-диоксида са околином, процес који се назива кожно дисање. Све живе одрасле врсте водоземаца су месождерке, а неки копнени водоземци имају лепљив језик који се користи за хватање плена.

Ампхибиан Диверсити

Водоземци обухватају око 6.500 постојећих врста које насељавају тропске и умерене регионе широм света. Водоземци се могу поделити у три кладе: Уродела („репи“), даждевњаци и тритони; Анура („оне без репа“), жабе и крастаче; и Апода („безноги“), цецилијанци.

Живи даждевњаци (слика 15.6.5а) обухвата око 500 врста, од којих су неке водене, друге копнене, а неке које живе на копну само као одрасле особе. Одрасли даждевњаци обично имају генерализовани план тела тетрапода са четири уда и репом. Неки даждевњаци су без плућа, а дисање се одвија преко коже или спољашњих шкрга. Неки копнени даждевњаци имају примитивна плућа; неколико врста има и шкрге и плућа.

КОНЦЕПТ НА ДЕЛУ

Погледајте овај видео о необично великој врсти даждевњака.

Жабе (слика 15.6.5б) су најразноврснија група водоземаца, са око 5.000 врста које живе на свим континентима осим Антарктика. Жабе имају план тела који је специјализованији од плана тела даждевњака за кретање на копну. Одрасле жабе користе своје задње удове да скачу на копну много пута дужине свог тела. Жабе имају бројне модификације које им омогућавају да избегавају предаторе, укључујући кожу која делује као камуфлажа и одбрамбене хемикалије које су отровне за предаторе излучене из жлезда у кожи.

Јаја жаба се оплођују споља, јер се полажу у влажним срединама. Жабе показују низ родитељског понашања, при чему неке врсте показују мало пажње према врстама које носе јаја и пуноглавце на задњим ногама или леђима. Животни циклус се састоји од две фазе: стадијум ларве након чега следи метаморфоза у стадијум одрасле особе. Стадиј ларве жабе, пуноглавац, често је биљождер који се храни филтером. Пуноглавци обично имају шкрге, систем бочних линија, дугоперасте репове, али немају удове. На крају стадијума пуноглавца, жабе пролазе кроз постепену метаморфозу у одрасли облик. Током ове фазе, шкрге и систем бочних линија нестају, а развијају се четири уда. Чељусти постају веће и погодне су за исхрану месождера, а систем за варење се претвара у типично кратко црево предатора. Такође се развијају бубна опна и плућа која дишу ваздух. Ове промене током метаморфозе омогућавају ларвама да се преселе на копно у фази одрасле особе (Слика 15.6.6).

Цецилије обухватају око 185 врста. Недостају им спољашњи удови и подсећају на џиновске глисте. Они насељавају тло и налазе се првенствено у тропима Јужне Америке, Африке и јужне Азије, где су прилагођени начину живота који копају у земљу и скоро су слепи. За разлику од већине других водоземаца који се размножавају у води или близу ње, репродукција у сувљем земљишту значи да цецилије морају да користе унутрашње ђубрење, а већина врста рађа живе младе (Слика 15.6.7).

Гмизавци и птице

Амниоти — гмизавци, птице и сисари — разликују се од водоземаца по свом копненом прилагођеном (ољуштеном) јајету и ембриону заштићеном амнионским мембранама. Еволуција амнионских мембрана значила је да су се ембриони амниота могли развити у воденом окружењу унутар јајета. Ово је довело до мање зависности од воденог окружења за развој и омогућило амниотима да нападну сушнија подручја. Ово је била значајна еволуциона промена која их је разликовала од водоземаца, који су били ограничени на влажно окружење због јаја без љуске. Иако се шкољке различитих амнионских врста значајно разликују, све оне омогућавају задржавање воде. Мембрана амнионског јајета је такође омогућавала размену гасова и издвајање отпада унутар кућишта љуске јајета. Љуске птичјих јаја су састављене од калцијум карбоната и тврде су и ломљиве, али имају поре за размену гасова и воде. Љуске јаја рептила су кожастије и савитљивије. Већина сисара не полаже јаја; међутим, чак и са унутрашњом гестацијом, амнионске мембране су и даље присутне.

У прошлости је најчешћа подела амниота била на класе Маммалиа, Рептилиа и Авес. Птице, међутим, потичу од диносауруса, тако да ова класична шема резултира групама које нису праве кладе. Разговараћемо о птицама као групи која се разликује од гмизаваца са разумевањем да ово не одражава еволуциону историју.

Рептили

Гмизавци су тетраподи. Гмизавци без удова — змије — могу имати заостале удове и, попут цецилијана, класификовани су као тетраподи јер потичу од четвороножних предака. Гмизавци полажу ољуштена јаја на копну. Чак се и водени гмизавци, попут морских корњача, враћају на копно да полажу јаја. Обично се размножавају сполним путем унутрашњим оплодњом. Неке врсте показују јајоживост, при чему јаја остају у мајчином телу док не буду спремна да се излегу. Друге врсте су живородне, а потомци се рађају живи.

Једна од кључних адаптација која је омогућила гмизавцима да живе на копну био је развој њихове љускаве коже, која је садржавала протеински кератин и воштане липиде, који су спречили губитак воде из коже. Ова оклузивна кожа значи да гмизавци не могу да користе своју кожу за дисање, као водоземци, и стога сви морају да дишу плућима. Поред тога, гмизавци чувају драгоцену телесну воду тако што излучују азот у облику пасте мокраћне киселине. Ове карактеристике, заједно са амнионским јајетом са љуском, биле су главни разлози зашто су гмизавци постали тако успешни у колонизацији разних копнених станишта далеко од воде.

Гмизавци су ектотерми, односно животиње чији главни извор телесне топлоте долази из околине. Маневри понашања, као што је купање да би се загрејали, или тражење хлада или удубљења да се охладе, помажу им да регулишу телесну температуру,

Класа Рептилиа укључује различите врсте класификоване у четири живе класе. То су Цроцодилиа, Спхенодонтиа, Скуамата и Тестудинес.

Цроцодилиа („мали гуштер“) настао је пре отприлике 84 милиона година, а живе врсте укључују алигаторе, крокодиле и кајмане. Крокодили (слика 15.6.8а) живе у тропима Африке, Јужне Америке, југоисточних Сједињених Држава, Азије и Аустралије. Налазе се у слатководним стаништима, као што су реке и језера, и већину времена проводе у води. Неке врсте су у стању да се крећу по копну због свог полуусправљеног држања.

Спхенодонтиа („клинасти зуб“) настао је у мезозојској ери и укључује само један живи род, Туатара, са две врсте које се налазе на Новом Зеланду. Постоје многе фосилне врсте које сежу до периода тријаса (пре 250–200 милиона година). Иако туатаре подсећају на гуштере, оне су анатомски различите и деле карактеристике које се налазе код птица и корњача.

Скуамата („љускава”) настала је у касном перму; живе врсте укључују гуштере и змије, који су највећа постојећа клапа гмизаваца (Слика 15.6.8б). Гуштери се разликују од змија по томе што имају четири уда, очне капке и спољашње уши, који недостају змијама. Врсте гуштера крећу се по величини од камелеона и гекона који су дугачки неколико центиметара до змаја Комодо, који је дугачак око 3 метра.

Сматра се да су змије потекле или од гуштера који се укопају или од водених гуштера пре више од 100 милиона година (Слика 15.6.8ц). Змије обухватају око 3.000 врста и налазе се на свим континентима осим на Антарктику. Њихове величине варирају од змија дугих 10 центиметара до питона и анаконди дугих 7,5 метара. Све змије су месождерке и једу мале животиње, птице, јаја, рибе и инсекте.

Корњаче су припадници кладе Тестудинес („имају оклоп“) (Слика 15.6.8.д). Корњаче се одликују коштаним или хрскавичним оклопом, који се састоји од карапакса на леђима и пластрона на трбушној површини, који се развија из ребара. Корњаче су настале пре отприлике 200 милиона година, пре крокодила, гуштера и змија. Корњаче полажу јаја на копну, иако многе врсте живе у води или близу ње. Корњаче варирају у величини од пегаве корњаче палопера од 8 центиметара (3,1 инча) до кожне морске корњаче од 200 центиметара (преко 6 стопа). Израз „корњача“ се понекад користи да опише само оне врсте тестудина које живе у мору, а термини „корњача“ и „террапина“ се користе за врсте које живе на копну, односно у слаткој води.

Птице

Подаци сада сугеришу да птице припадају групи рептила, али показују бројне јединствене адаптације које их издвајају. За разлику од гмизаваца, птице су ендотермне, што значи да генеришу сопствену телесну топлоту кроз метаболичке процесе. Најизразитија карактеристика птица је њихово перје, које је модификована рептилска љуска. Птице имају неколико различитих типова перја које је специјализовано за одређене функције, као што је контурно перје које поједностављује спољашњост птице и лабаво структурирано перје које изолује (Слика 15.6.9а).

Перје не само да је најранијим птицама омогућило да клизе и на крају се укључе у летеће, већ су изоловало тело птице, помажући у одржавању ендотермије, чак и на нижим температурама. Погон летеће животиње захтева уштеду на количини тежине која се носи. Како се телесна тежина повећава, повећавају се мишићни капацитет и енергетски трошкови потребни за летење. Птице су направиле неколико модификација да смање телесну тежину, укључујући шупље или пнеуматске кости (Слика 15.6.9б) са ваздушним просторима који могу бити повезани са ваздушним кесама и умреженим подупирачима унутар њихових костију да би се обезбедило структурно ојачање. Делови кичменог скелета и можданог омотача су спојени како би се повећала његова снага, а истовремено смањила тежина. Већина врста птица има само један јајник уместо два, а ниједна жива птица нема зубе у вилици, што додатно смањује телесну масу.

Птице поседују систем ваздушних кеса које се гранају из њихових примарних дисајних путева које преусмеравају пут ваздуха тако да он једносмерно пролази кроз плућа, и током удаха и издисаја. За разлику од плућа сисара у којима ваздух струји у два смера док се удише и издише, ваздух непрекидно струји кроз плућа птице како би обезбедио ефикаснији систем размене гасова.

Сисари

Сисари су кичмењаци који имају косу и млечне жлезде који се користе за исхрану својих младих. Одређене карактеристике вилице, скелета, коже и унутрашње анатомије су такође јединствене за сисаре. Присуство длаке је једна од кључних карактеристика сисара. Иако није много обимна у неким групама, као што су китови, длака има многе важне функције за сисаре. Сисари су ендотермни, а длака обезбеђује изолацију тако што задржава слој ваздуха близу тела како би задржао метаболичку топлоту. Коса такође служи као сензорни механизам кроз специјализоване длаке зване вибрисе, познатије као бркови. Они се везују за нерве који преносе информације о додиру, што је посебно корисно за ноћне сисаре или сисаре. Коса такође може пружити заштитну боју.

Кожа сисара укључује секреторне жлезде са различитим функцијама. Лојне жлезде производе мешавину липида звану себум која се лучи на косу и кожу ради отпорности на воду и подмазивања. Лојне жлезде се налазе на већем делу тела. Судориферне жлезде производе зној и мирис, који функционишу у терморегулацији и комуникацији, респективно. Млечне жлезде производе млеко које се користи за исхрану новорођенчади. Док мушки монотреми и еутеријци поседују млечне жлезде, мужјаци торбара немају.

Скелетни систем сисара поседује јединствене карактеристике које их разликују од других кичмењака. Већина сисара има хетеродонтне зубе, што значи да имају различите врсте и облике зуба који им омогућавају да се хране различитим врстама хране. Ови различити типови зуба укључују секутиће, очњаке, преткутњаке и кутњаке. Прва два типа су за сечење и кидање, док су последња два типа за дробљење и млевење. Различите групе имају различите пропорције сваке врсте, у зависности од њихове исхране. Већина сисара су такође дифиодонти, што значи да имају два сета зуба током свог живота: млечне или „младе“ зубе и сталне зубе. Код других кичмењака, зуби се могу заменити током целог живота.

Савремени сисари су подељени у три широке групе: монотреме, тоболчари и еутеријци (или плацентни сисари). Еутеријци, или плацентни сисари, и тоболчари заједно се називају теријски сисари, док се монотреми називају метатеријанци.

Постоје три живе врсте монотрема: платипус и две врсте ехидна, или бодљикавих мравоједа (Слика 15.6.10). Платипус и једна врста ехидне налазе се у Аустралији, док се друге врсте ехидне налазе у Новој Гвинеји. Монотреми су јединствени међу сисарима, јер полажу кожна јаја, слична онима код гмизаваца, уместо да рађају живе младе. Међутим, јаја се задржавају у репродуктивном тракту мајке све док нису скоро спремна за излегање. Када се млади излегу, женка почиње да лучи млеко из пора у гребену ткива дојке дуж трбушне стране њеног тела. Као и други сисари, монотреми су ендотермни, али регулишу телесну температуру нешто ниже (90 °Ф, 32 °Ц) од плацентних сисара (98 °Ф, 37 °Ц). Попут гмизаваца, монотреми имају један задњи отвор за уринарне, фекалне и репродуктивне производе, а не три одвојена отвора као код плацентних сисара. Одраслим монотремима недостају зуби.

Тоболчари се углавном налазе у Аустралији и оближњим острвима, иако се око 100 врста опосума и неколико врста из две друге породице налази у Америци. Аустралијски торбари броје преко 230 врста и укључују кенгура, коалу, бандикута и тасманског ђавола (Слика 15.6.11). Већина врста торбара поседује врећу у којој млади бораве након рођења, добијају млеко и настављају да се развијају. Пре рођења, торбари имају мање сложену плацентну везу, а млади се рађају много мање развијени него код плацентних сисара.


Слика 15.6.11: Тасманијски ђаво је један од неколико торбара пореклом из Аустралије. (кредит: Ваине МцЛеан)

Еутеријци су најраспрострањенији сисари, који се јављају широм света. Постоји неколико група еутерианаца, укључујући Инсецтивора, инсекте који једу; Едентата, безуби мравоједи; Глодари, глодари; Цхироптера, слепи мишеви; Цетацеа, водени сисари укључујући китове; Месоједи, сисари месождери укључујући псе, мачке и медведе; и примати, што укључује људе. Еутеријски сисари се понекад називају плацентним сисарима, јер све врсте имају сложену плаценту која повезује фетус са мајком, омогућавајући размену гасова, течности, отпада и хранљивих материја. Док други сисари могу поседовати мање сложену плаценту или накратко имати плаценту, сви еутеријци имају сложену плаценту током гестације.

Приматес

Ред примата класе сисара укључује лемуре, тарсијере, мајмуне и мајмуне, који укључују људе. Примати који нису људи живе првенствено у тропским или суптропским регионима Јужне Америке, Африке и Азије. Њихова величина варира од мишјег лемура од 30 грама (1 унца) до планинске гориле од 200 килограма (441 фунта). Карактеристике и еволуција примата су од посебног интереса за нас јер нам омогућавају да разумемо еволуцију наше сопствене врсте.

Све врсте примата имају адаптације за пењање на дрвеће, јер су све потекле од становника дрвећа, иако нису све врсте арбореалне. Ово дрвено наслеђе примата резултирало је рукама и стопалима који су прилагођени за брахијацију, или пењање и љуљање кроз дрвеће. Ове адаптације укључују, али нису ограничене на 1) ротирајући рамени зглоб, 2) велики прст који је широко одвојен од осталих прстију и палчеве који су широко одвојени од прстију (осим људи), који омогућавају хватање грана, и 3 ) стереоскопски вид, два визуелна поља која се преклапају, што омогућава перцепцију дубине неопходну за мерење удаљености. Друге карактеристике примата су мозгови који су већи од мозга многих других сисара, канџе које су модификоване у спљоштене нокте, обично само једно потомство по трудноћи, и тренд ка држању тела усправно.

Ред Приматес је подељен у две групе: полупроизводи и антропоиди. Просимианци укључују младунце из Африке, лемуре са Мадагаскара и лорисе, пототе и тарсијере југоисточне Азије. Антропоиди укључују мајмуне, мале мајмуне и велике мајмуне (слика 15.6.12). Уопштено говорећи, полупроизводи имају тенденцију да буду ноћни, мање величине од антропоида и имају релативно мањи мозак у поређењу са антропоидима.


Слика 15.6.12: Примати се могу поделити на полумане, као што је (а) лемур, и антропоиде. Антропоиди укључују мајмуне, као што су (б) мајмун урликавац; мањи мајмуни, као што је (ц) гибон; и велики мајмуни, као што су (д) шимпанза, (е) бонобо, (ф) горила и (г) орангутан. (кредит а: измена дела Франка Васена; кредит б: модификација дела Ћавија Таледе; кредит д: модификација дела Арона Логана; кредит е: модификација дела Трише Ширс; кредит ф: модификација дела Дејва Профера ; кредит г: модификација рада Јулие Лангфорд)

Резиме одељка

Најранији кичмењаци који су се одвојили од хордата бескичмењака биле су рибе без чељусти. Миноже се одликују назубљеним устима за сисање у облику левка, а неке врсте паразитирају на другим рибама. Гнатостоми укључују рибе са чељустима (хрскавичне и коштане рибе) као и све друге тетраподе. Хрскавичне рибе укључују ајкуле, раже, клизаљке и ајкуле духове. Коштане рибе се даље могу поделити на зрачасте и режњеве пераје.

Као тетраподи, већину водоземаца карактеришу четири добро развијена уда, иако су неке врсте даждевњака и сви цецилије без удова. Водоземци имају влажну, пропусну кожу која се користи за кожно дисање. Водоземци се могу поделити у три кладе: даждевњаци (Уродела), жабе (Анура) и цецилије (Апода). Животни циклус водоземаца састоји се од две различите фазе: стадијума ларве и метаморфозе до одраслог стадијума.

Амниоти се разликују од водоземаца по присуству копнено прилагођеног јајета заштићеног амнионским мембранама. Амниоти укључују гмизавце, птице и сисаре. Кључна адаптација која је дозволила гмизавцима да живе на копну била је развој љускаве коже. Рептилије обухватају четири живе врсте: Цроцодилиа (крокодили и алигатори), Спхенодонтиа (туатарас), Скуамата (гуштери и змије) и Тестудинес (корњаче).

Птице су ендотермни амниоти. Перје служи као изолација и омогућава лет. Птице имају пнеуматске кости које су шупље, а не испуњене ткивом. Проток ваздуха кроз птичја плућа путује у једном правцу. Птице су еволуирале од диносауруса.

Сисари имају косу и млечне жлезде. Кожа сисара укључује различите секреторне жлезде. Сисари су ендотермни, попут птица. Данас постоје три групе сисара: монотреми, тоболчари и еутеријци. Монотреми су јединствени међу сисарима јер полажу јаја, уместо да рађају живе младе. Еутеријски сисари имају сложену плаценту.

Постоји 16 постојећих (живих) редова еутеријских сисара. Људи су најближи приматима, од којих сви имају адаптације за пењање по дрвећу, иако нису све врсте арбореалне. Друге карактеристике примата су мозгови који су већи од мозга других сисара, канџе које су модификоване у спљоштене нокте, и типично једно младо по трудноћи, стереоскопски вид и тренд ка држању тела усправно. Примати су подељени у две групе: полупроизводи и антропоиди.

Контролна питања

Чланови Цхондрицхтхиес се разликују од чланова Остеицхтхиес по томе што имају ________.

А. вилица
Б. коштани скелет
Ц. хрскавичасти скелет
Д. два сета упарених пераја

Ц

Сквамата укључује _____.

А. крокодили и алигатори
Б. корњаче
Ц. туатарас
Д. гуштери и змије

Д

Судориферне жлезде производе ________.

А. зној
Б. липида
Ц. себум
Д. млеко

А

Шта од следећег је монотрем?

А. кенгур
Б. коала
Ц. бандицоот
Д. платипус

Д

Фрее Респонсе

Шта се може закључити о еволуцији лобање и кичменог стуба на основу прегледа ососа и лампуга?

Поређење ососа са лампугама показује да је лобања прво еволуирала код раних кичмењака, као што се види код ососа, који је еволуирао раније од лампуга. Након тога је уследила еволуција кичменог стуба, чији се примитивни облик примећује код лампуга, а не код хаха.

Објасните зашто су жабе ограничене на влажну средину.

Потребно је влажно окружење јер жабљим јајима недостаје љуска и брзо се дехидрирају у сувим срединама.

Опишите три адаптације које омогућавају лет птицама.

Птице имају перје које поједностављује тело птице и помаже у лету. Такође имају пнеуматске кости које су шупље, а не испуњене ткивом. Птице су ендотермне, што омогућава већи метаболизам који захтева лет.

Речник

Ацтиноптеригии
зрачасте рибе
амниоте
група животиња која поседује амнионско јаје; укључује гмизавце (укључујући птице) и сисаре
Ампхибиа
жабе, даждевњаци и цецилије
ампула Лорензинија
чулни орган који омогућава ајкулама да детектују електромагнетна поља која производе жива бића
антропоиди
клада која се састоји од мајмуна, мајмуна и људи
Анура
жабе
Апода
цецилијанци
брахијација
љуљајући се кроз дрвеће
цецилијански
водоземац без ногу који припада клади Апода
Цхондрицхтхиес
чељусти риба са упареним перајама и скелетом од хрскавице
кранијат
предложена клада хордата која укључује све групе осим плаштача и ланцета
Цроцодилиа
крокодила и алигатора
кожно дисање
размена гасова кроз кожу
дипхиодонт
односи се на поседовање два сета зуба у животу
доле перо
перје специјализовано за изолацију
еутеријски сисар
сисар са сложеном плацентом, која повезује фетус са мајком; понекад се називају плацентни сисари
жаба
водоземац без репа који припада клади Анура
гнатхостоме
риба са чељустима
хагфисх
риба без чељусти налик јегуљи која живи на дну океана и чиста је
хетеродонтних зуба
различите врсте зуба модификованих за различите намене
лампоја
риба без чељусти коју карактеришу назубљена, левкаста уста која сишу
бочна линија
орган чула који се протеже дуж тела рибе, који се користи за откривање вибрација у води
сисара
једна од група ендотермних кичмењака који поседују длаке и млечне жлезде
млечна жлезда
код женки сисара, жлезда која производи млеко за новорођенчад
торбарски
једна од група сисара која укључује кенгур, коалу, бандикута, тасманског ђавола и неколико других врста; млади се развијају у врећици
монотреме
сисар који носи јаја
Микини
хагфисхес
Остеицхтхиес
коштане рибе
острацодерм
једна од најранијих риба без чељусти прекривених костима
Петромизонтидае
клада лампуга
пнеуматска кост
кост испуњена ваздухом
Приматес
укључује лемуре, тарсијере, мајмуне, мајмуне и људе
просимианс
група примата која укључује бебе грмова Африке, лемуре са Мадагаскара и лорисе, пототе и тарсијере југоисточне Азије
даждевњак
репасти водоземац који припада клади Уродела
Сарцоптеригии
рибе са режњевима
лојних жлезда
код сисара, кожна жлезда која производи мешавину липида звану себум
Спхенодонтиа
рептилска клада која укључује туатаре
Скуамата
рептилска клада гуштера и змија
стереоскопски вид
два преклапајућа видна поља из очију која стварају перцепцију дубине
судорна жлезда
жлезда код сисара која производи зној и мирисне молекуле
рибљи мехур
код риба, орган испуњен гасом који помаже у контроли узгона рибе
пуноглавац
ларвални стадијум жабе
Тестудинес
корњаче

Древна коегзистенција сигнализације норепинефрина, тирамина и октопамина код билатерана

Норепинефрин/норадреналин је неуротрансмитер укључен у узбуђење и друге аспекте понашања и физиологије кичмењака. Код бескичмењака, сматра се да адренергичка сигнализација нема, а аналогне функције обављају биогени амини октопамин и његов прекурсор тирамин. Ови хемијски слични преносиоци сигнализирају сродне породице рецептора везаних за Г-протеин код кичмењака и бескичмењака, што сугерише да су октопамин/тирамин бескичмењачки еквиваленти норепинефрина кичмењака. Међутим, еволутивни односи и порекло ових система предајника остају нејасни.

Резултати

Користећи филогенетичку анализу и фармакологију рецептора, овде смо установили да рецептори норепинефрина, октопамина и тирамина коегзистирају код неких морских бескичмењака. У протостомама Платинереис думерилии (анелид) и Приапулус цаудатус (приапулид), идентификовали смо и фармаколошки окарактерисали адренергичке α1 и α2 рецепторе који коегзистирају са рецепторима октопамина α, октопамина β, тирамина типа 1 и тирамина типа 2. Ови рецептори представљају прве примере адренергичких рецептора у протостомама. У деутеростому Саццоглоссус ковалевскии (хемихордат), идентификовали смо и окарактерисали октопамин α, октопамин β, тирамин тип 1 и тирамин тип 2 рецепторе, што представља прве примере ових рецептора у деутеростомима. С. ковалевскии такође има адренергичке α1 и α2 рецепторе, што указује да сва три сигнална система коегзистирају у овој животињи. У филогенетској анализи, такође смо идентификовали ортологе адренергичких и тираминских рецептора код ксенакоеломорфа.

Закључци

Наши резултати разјашњавају историју моноаминске сигнализације код билатерана. С обзиром на то да се свих шест фамилија рецептора (по две за октопамин, тирамин и норепинефрин) могу наћи код представника две главне кладе Билатериа, протостома и деутеростома, свих шест рецептора је морало коегзистирати у последњем заједничком претку протостома и деутеростоми. Adrenergic receptors were lost from most insects and nematodes, and tyramine and octopamine receptors were lost from most deuterostomes. This complex scenario of differential losses cautions that octopamine signaling in protostomes is not a good model for adrenergic signaling in deuterostomes, and that studies of marine animals where all three transmitter systems coexist will be needed for a better understanding of the origin and ancestral functions of these transmitters.


Позадина

MicroRNAs (miRNAs) are short RNAs (approximately 23 nucleotides) that downregulate gene expression by binding to target mRNAs, thereby inducing mRNA destabilization or translational repression [1]. Mammalian genomes typically give rise to several hundred distinct miRNAs [2, 3], many of which are highly conserved, even between distantly related species [3, 4]. In particular, there is strong purifying selection on the ‘seed’ region, which corresponds to nucleotides 2 to 7/8 of the miRNA and is the main determinant of target specificity [1, 3, 5]. Considering this evolutionary constraint, it is perhaps surprising that several miRNA variants, or ‘isomiRs’, are sometimes produced from the same locus, including variants with seed alterations [6].

One mechanism through which such miRNA diversity can be created is RNA editing, where individual bases within an RNA transcript are chemically modified in such a way that the RNA sequence no longer corresponds to its genomic template. In mammals, the most common form of RNA editing is catalyzed by two adenosine deaminases acting on RNA (ADARs), known as ADAR and ADARB1 (or ADAR1 and ADAR2) both enzymes target double-stranded RNA (dsRNA) and are able to convert adenosine (A) into inosine (I), a base with base-pairing properties similar to those of guanosine (G) [7]. Although mature miRNAs are single-stranded, they are excised from a longer precursor with a characteristic double-stranded stem-loop structure, which can serve as a substrate for ADAR enzymes [8–10]. ADARs do not edit indiscriminately, however A-to-G mismatches indicative of A-to-I editing are found only for a subset of all miRNAs and, within those, only at specific sites [11]. The precise factors that influence miRNA editing specificity are only partially understood [12].

In humans, most edited sites in mature miRNAs are located within the seed [13] and editing therefore has the potential to redirect these miRNAs to new target genes. Studies of the miRNA miR-376a-1 have demonstrated that genes downregulated by the edited form are not affected by the unedited form and vice versa [11], and that the expression of target genes covaries with miRNA editing frequencies during mouse development [14]. Moreover, editing-induced rewiring of the miR-376a-1 regulatory network is of medical interest, since absence of the edited miRNA has been shown to promote invasiveness of human gliomas [15]. In addition to the effects on target specificity, miRNA editing can also affect miRNA expression levels by preventing proper processing by Drosha or Dicer during miRNA biogenesis [9, 16]. A recent survey of miRNA expression in mouse embryos identified approximately one-third of all miRNAs as upregulated in embryos deficient in ADAR and ADARB1 compared to wild-type, although it is possible that these differences arise independently of miRNA editing, as might be the case if ADARs interfere with the miRNA processing pathway simply by binding to the RNA [17].

Some miRNAs are subject to A-to-I editing at identical positions in human and mouse [11–13, 18], but the evolutionary conservation of miRNA editing beyond placental mammals has not been investigated. In this study, we have therefore compiled an atlas of conserved miRNA editing repertoires in six core species (human, macaque, mouse, opossum, platypus and chicken) and several complementary datasets. For our catalog of edited miRNAs, we traced their evolutionary origins and characterized to what extent the identified sites were edited in different tissues, developmental stages and disease states. We show that miRNA editing is highly dynamic within a single individual, but that broad editing patterns persist across species, suggesting that the added layer of regulatory complexity introduced by miRNA editing is an integral and evolutionarily stable feature of mammalian transcriptomes.