Информације

14.8: Харди-Вајнбергов принцип равнотеже – биологија

14.8: Харди-Вајнбергов принцип равнотеже – биологија



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ЦИЉЕВИ УЧЕЊА

  • Користите Харди Вајнбергову једначину да израчунате алелне и генотипске фреквенције у популацији

Харди-Вајнбергов принцип каже да ће фреквенције алела и генотипа популације остати константне у одсуству еволуционих механизама. На крају, Харди-Вајнбергов принцип моделира популацију без еволуције под следећим условима:

  1. нема мутација
  2. нема имиграције/емиграције
  3. нема природне селекције
  4. нема сексуалне селекције
  5. велика популација

Иако ниједна популација у стварном свету не може да задовољи све ове услове, принцип и даље нуди користан модел за анализу становништва.

Харди-Вајнбергове једначине и анализа

По Харди-Вајнберговом принципу променљива стр често представља учесталост одређеног алела, обично доминантног. На пример, претпоставите да стр представља учесталост доминантног алела И за махуне жутог грашка. Променљива к представља учесталост рецесивног алела, и, за махуне зеленог грашка. Ако су п и к једина два могућа алела за ову карактеристику, онда збир фреквенција мора да износи 1 или 100 процената. Ово такође можемо записати као п + к = 1. Ако је учесталост алела И у популацији 0,6, онда знамо да је фреквенција алела и 0,4.

Из Харди-Вајнберговог принципа и познатих фреквенција алела можемо закључити и фреквенције генотипова. Пошто сваки појединац носи два алела по гену (И или и), можемо предвидети учесталост ових генотипова помоћу хи квадрата. Ако су два алела насумично извучена из генског фонда, можемо одредити вероватноћу сваког генотипа.

У примеру, наша три могућности генотипа су: пп (ИИ), производња жутог грашка; пк (Ии), такође жута; или кк (ии), производњу зеленог грашка. Учесталост хомозиготних пп јединки је п2; учесталост хереозиготних пк индивидуа је 2пк; а учесталост хомозиготних кк јединки је к2. Ако су п и к једина два могућа алела за дату особину у популацији, фреквенције ових генотипова ће се збрајати у један: п2 + 2пк + к2 = 1.

У нашем примеру, могући генотипови су хомозиготни доминантни (ИИ), хетерозиготни (Ии) и хомозиготни рецесивни (ии). Ако можемо да посматрамо само фенотипове у популацији, онда знамо само рецесивни фенотип (ии). На пример, у башти од 100 биљака грашка, 86 може имати жути грашак, а 16 зелени грашак. Не знамо колико је хомозиготних доминантних (Ии) или хетерозиготних (Ии), али знамо да је њих 16 хомозиготних рецесивних (ии).

Дакле, познавањем рецесивног фенотипа, а самим тим и учесталости тог генотипа (16 од 100 јединки или 0,16), можемо израчунати број других генотипова. Ако је к2 представља учесталост хомозиготних рецесивних биљака, тада к2 = 0,16. Дакле, к = 0,4. Зато што је п + к = 1, онда је 1 – 0,4 = п, а знамо да је п = 0,6. Учесталост хомозиготних доминантних биљака (стр2) је (0,6)2 = 0,36. Од 100 јединки, постоји 36 хомозиготних доминантних (ИИ) биљака. Учесталост хетерозиготних биљака (2пк) је 2(0,6)(0,4) = 0,48. Дакле, 48 од 100 биљака је хетерозиготно жуто (Ии).

Харди-Веинбергове апликације

Генетске варијације природних популација се стално мењају од генетског одступања, мутације, миграције и природне и сексуалне селекције. Харди-Вајнбергов принцип даје научницима математичку основу за нееволуирајућу популацију са којом могу да упореде еволуирајућу популацију. Ако научници бележе фреквенције алела током времена, а затим израчунају очекиване фреквенције на основу Харди-Вајнбергових вредности, научници могу претпоставити механизме који покрећу еволуцију популације.

Кључне тачке

  • Харди-Веинбергов принцип претпоставља да је у датој популацији популација велика и да не доживљава мутацију, миграцију, природну селекцију или сексуалну селекцију.
  • Учесталост алела у популацији може се представити са п + к = 1, при чему је п једнако учесталости доминантног алела и к једнако учесталости рецесивног алела.
  • Учесталост генотипова у популацији може се представити стр2+2пк+к2= 1, са стр2 једнако учесталости хомозиготног доминантног генотипа, 2пк једнако учесталости хетерозиготног генотипа, и к2 једнака учесталости рецесивног генотипа.
  • Учесталост алела се може проценити израчунавањем учесталости рецесивног генотипа, затим израчунавањем квадратног корена те фреквенције да би се одредила учесталост рецесивног алела.

Кључни појмови

  • генотип: комбинација алела, смештених на одговарајућим хромозомима, која одређује специфичну особину појединца, као што је „Аа“ или „аа“
  • фенотип: изглед организма заснован на мултифакторској комбинацији генетских особина и фактора средине, посебно коришћених у педигреима

Тумачење дијаграма расејања у експериментима генотипизације

Ако сте нови у експериментима генотипизације једног нуклеотидног полиморфизма (СНП), можда се мучите са начином на који тумачите своје податке. Дијаграми алелне дискриминације (АД) које генеришете треба да разликују хомозиготе и хетерозиготе за ваш СНП, јасно илуструјући преваленцију и дистрибуцију СНП-а у вашем скупу узорака. Али шта ако нисте сигурни да су ваши подаци тачни или дијаграм не изгледа онако како сте очекивали?

У овом чланку ћемо покрити неке основне концепте који ће вам помоћи да процените своје податке и идентификујете све грешке. Ови концепти укључују величину узорка, фреквенцију мањег алела (МАФ) и Харди-Веинбергову равнотежу. Ако ваши подаци изгледају непотпуни, или ако нисте сигурни како да протумачите АД дијаграме, прочитајте неке корисне примере.

Такође ћемо вам помоћи да израчунате одговарајуће величине узорка пре него што започнете експеримент како бисте били сигурни да можете успешно открити СНП са ниском мањом фреквенцијом алела у вашој циљној популацији. МАФ мери учесталост мање учесталог алела у датој популацији. Поједностављено речено, МАФ је удео дате популације за коју се очекује да носи мање чести (мањи) алел за СНП, док остатак (већина) популације носи главни алел.

Почнимо са испитивањем типичне АД дијаграма расејања генерисане из стандардног експеримента генотипизације СНП (Слика 1). Свака тачка на дијаграму представља један узорак, изведен из једне индивидуе и једног теста у једном бунарчићу. Ако СНП од интереса има висок МАФ, дијаграм би требао показати три различита кластера из ваших узорака - један за хомозиготе мањег алела, један за хомозиготе главних алела и један за хетерозиготе. Графикон такође треба да укључи скуп контрола без шаблона (НТЦ) ближе пореклу.

Важно је напоменути да алел 1 не одговара увек главном алелу. Морате да проверите алел са којим је свака боја повезана тако што ћете проверити секвенцу контекста теста која је доступна у нашој ТакМан алатки за претрагу теста и у датотеци са информацијама о вашој наруџбини. Контекст секвенца је нуклеотидна секвенца која окружује СНП место. Обезбеђен је у (+) оријентацији ланца генома у односу на референтни геном НЦБИ. СНП алели су укључени у заграде, где редослед алела одговара повезаности са репортер бојама за сонде, где је [Алел 1 = ВИЦ™ боја / Алел 2 = ФАМ™ боја]. Контекстне секвенце које се налазе у јавно доступним базама података не прате ову конвенцију и могу се мапирати на било који геномски ланац. Ово је важно разумети, посебно за АТ и ЦГ СНП.

У нашем дијаграму узорка, мањи алел се зове Алел 2, а главни алел се зове Алел 1. Алел 1 хомозиготи (Алел 1/Алел 1) су груписани црвеном бојом у доњем десном углу, Алел 2 хомозиготи (Алел 2/Алел 2 ) су груписане тамно плавом бојом у горњем левом углу, а хетерозиготи (Алел 1/Алел 2) су груписане зеленом бојом у средини графикона. НТЦ-ови су групирани у светло плавој боји и оријентисани су према пореклу.

Дијаграм расејања нам може помоћи да разликујемо ове групе на основу груписања. Кластери се формирају зато што су СНП алели обележени коришћењем различитих флуоресцентних сонди. У нашем дијаграму узорка, алел 2 је обележен ФАМ бојом, а алел 1 је означен ВИЦ бојом. Сигнал са ВИЦ боје је приказан на Кс оси, а сигнал са ФАМ боје је приказан на И оси. Изразити допринос сваке боје и њихова ко-локализација у случају хетерозигота доводи до различитих кластера у дијаграму. У овом примеру, има укупно 40 експерименталних узорака, укључујући осамнаест хомозигота алела 1, шест хомозигота алела 2 и шеснаест хетерозигота.

Ако АД дијаграм расејања треба да правилно разликује алеле, кластери не би требало да буду преблизу један другом или да 'крваре' један у други, а тачке у сваком кластеру треба да се групишу блиско заједно. Ваш дијаграм расејања треба да садржи НТЦ-ове који би требало да се групишу у доњем левом делу графикона и могу се користити за оријентисање ваших кластера узорака према пореклу.

Под претпоставком да узоркујете велику популацију без природне селекције или мутација и да се СНП налази на аутозомном хромозому, подаци о генотипизацији СНП-а треба да прате Харди-Вајнбергову равнотежу, једначину дистрибуције која описује фреквенције алела у популацији, а самим тим и кластере у АД расејана дијаграм. Погледајте слику 1 за скуп података са три различита кластера који су у складу са Харди-Вајнберговом равнотежом.

Ако постоје само један или два кластера на вашој дијаграму расејања, величина вашег узорка може бити прениска за МАФ циљне популације, а ваш узорак може бити премали да открије мање хомозиготе алела.

Хајде да објаснимо. МАФ је повезан са бројем узорака који ће вам требати: што је мањи МАФ, то ће вам бити потребан већи број узорака да бисте приметили довољно хомозигота мањих алела да бисте постигли значајне резултате. Дакле, како можете да схватите да ли је величина вашег узорка премала, или још боље, да израчунате потребну величину узорка пре него што започнете експеримент да бисте гарантовали значајне резултате?

Прво, потребне су нам неке информације о СНП-у који истражујемо - конкретно, његовом МАФ-у. МАФ за одређене СНП-ове је често доступан на нашој веб страници. Наш алат за претрагу ТакМан теста обезбеђује МАФ податке из 2 јавна извора (Пројекат 1000 Генома и ХапМап пројекат) и податке Апплиед Биосистемс за валидиране ТакМан СНП и ДМЕ тестове генотипизације, који су тестирани на до 180 узорака из Афроамериканаца, Кавказа, Кине и јапанско становништво.

Можда ћете такође моћи да пронађете МАФ информације на јавно доступним веб локацијама, као што је НЦБИ-јева дбСНП база података. Наш алат за претрагу ТакМан теста пружа везе од циљних СНП-ова анализе до веб страница НЦБИ СНП-а.

Хајде да прорадимо кроз израчунавање узорка на основу СНП анализираног у горњем скупу података, који има МАФ од 0,39. Ово имплицира да се очекује да 39% циљне популације носи мањи алел, а 61% да носи главни алел.

Харди-Вајнбергова једначина равнотеже је следећа:

к = фракција фреквенције мањег алела = 0,39

п = фракција фреквенције главног алела = 0,61

Сваки члан у једначини одговара очекиваној учесталости генотипа за дату популацију:

к^2 = пропорција хомозигота за мањи алел (кк)

2кп = пропорција хетерозигота (2кп)

п^2 = пропорција хомозигота за главни алел (пп)

За наш пример, предвиђене фреквенције су:

Наш пример укључује податке из 40 узорака. Хајде да проверимо предвиђене фреквенције изнад да бисмо израчунали да ли се резултати експеримента придржавају Харди-Вајнбергове равнотеже. С обзиром да смо анализирали 40 узорака, очекивали бисмо да нађемо следеће:

к^2: 40 узорака к 0,15 = 6 особа

2кп: 40 узорака к 0,48 = 19,2 особе

п^2: 40 узорака к 0,37 = 14,8 појединаца

Ово даје очекиване бројке од 6, 19 и 15 појединаца и углавном се слаже са осамнаест хомозигота алела 1, шеснаест хетерозигота и шест хомозигота алела 2 приказаних у дијаграму расејања. Стога се ови подаци углавном придржавају Харди-Вајнбергове равнотеже.

Такође можете да користите ове предвиђене фреквенције да процените вероватан исход коришћења одређене величине узорка.

Ако бисмо тестирали узорке од само пет особа, очекивали бисмо да откријемо следеће:

к^2 = 5 к 0,15 = 0,75 особа = приближно 1 особа

2кп = 5 к 0,48 = 2,4 особе = приближно 2 особе

п^2 = 5 к 0,37 = 1,85 појединаца = приближно 2 особе

У овом случају можда нећемо приметити три кластера у коначној дијаграму расејања. Није изненађујуће да наш узорак од пет може бити премали да би открио чак и један мањи хомозигот алела.

Али можемо лако израчунати минималну величину узорка потребну за откривање специфичног мањег алела у циљној популацији. Можете користити следећу формулу да бисте израчунали број узорака потребних за откривање једног хомозигота за мањи алел, што вам омогућава да планирате величину узорка пре експеримента.

Минимална величина узорка = 1 ÷ МАФ^2

Хајде да то решимо за наш узорак СНП (МАФ = 0,39)

Минимална величина узорка = 1 ÷ (0,39 к 0,39)

Стога, за овај СНП, била би нам потребна величина узорка од приближно 6 или 7 појединаца из популације да бисмо успешно открили један хомозигот за мањи алел. Ово представља голи минимум за вероватно откривање једног хомозигота, тако да би ваш узорак требало да буде већи од овог да би се постигао скуп тачака података хомозигота мањег алела. Дијаграм расејања на слици 1 користи податке из 40 узорака, тако да је било довољно узорака да се детектује мањи алел и генеришу три различита кластера у дијаграму расејања.

Треба напоменути, међутим, да је МАФ од 0,39 коришћен у овом примеру релативно висок. Потребни су много већи узорци за СНП са веома ниским МАФ-ом. СНП са МАФ од 0,05 ће захтевати 400 узорака да би се открио само један хомозигот за мањи алел — покушајте сами да то решите користећи горњу формулу (величина узорка = 1 ÷ к^2).

Ако је потребна величина узорка за ваш СНП од интереса превисока за откривање сва три генотипа, можете покренути контролне узорке који ће вашем софтверу за анализу олакшати да исправно процени ваше податке. То укључује генетске референтне материјале, као што су узорци за које се зна да су хетерозиготни или хомозиготни за одређени алел, или чак контроле плазмида са одговарајућом секвенцом.

Овај чланак је показао важност узимања у обзир МАФ-а и величине узорка приликом дизајнирања експеримента за генотипизацију или када се истражује зашто ваш дијаграм распршења можда не приказује три кластера. Постоји неколико других разлога зашто ваша дијаграм расејања можда неће открити три кластера, на пример да је СНП од интереса на Кс или И хромозому или ако је СНП у гену који приказује варијацију броја копија. Квалитет узорка такође може утицати на груписање. За додатне савете о решавању проблема, погледајте Додатак А у корисничком водичу за ТакМан СНП тестове генотипизације.


14.8: Харди-Вајнбергов принцип равнотеже – биологија

Радови без плагијата Израда јединствених текстова је оно што покреће нашу услугу. Сваки рад проверавамо на плагијат пре него што вам га пошаљемо. Наш софтвер по мери обезбеђује да оно што добијете није раније објављено. Наши програмери ажурирају скенер најновијим алгоритмима. Дакле, ради са великом прецизношћу без икаквих застоја. Дајемо вам самопоуздање да свој рад подвргнете контроли алата за курсеве, као што је Турнитин.

Попусти за лојалност Повратне купце награђујемо попустима. И не било каквих попуста – повећавамо снижења цена у зависности од тога колико потрошите током времена. Рецимо да плаћате више од 10 поруџбина током трајања курса. Даћемо вам 15% попуста на све остале папире које наручите. То је тако једноставно.

Бесплатне ревизије Наш тим писаца ће учинити да ваше искуство буде испуњено тако што ћете га исправити први пут. Али, где је потребно, увек можете тражити неке измене. Пошто смо и ми опседнути савршенством као и ви, ми ћемо ревидирати ваш рад док не будете у потпуности њиме задовољни. И, ако не уведете нове захтеве или затражите промену приступа, нећемо вам ништа додатно наплатити.

Гаранција поврата новца Дајемо 100% гаранцију поврата новца за све поруџбине. Ако папир падне далеко испод ваших очекивања, имате право на потпуни повраћај новца. Можете чак добити и делимичан повраћај новца ако изразите забринутост у вези са квалитетом, а ми то поткрепимо.

Сигурна и сигурна плаћања Радимо са ПаиПал-ом како бисмо осигурали да плаћате на безбедан и безбедан начин. Не добијамо никакав приступ подацима о вашој картици када плаћате преко ПаиПал-а. Овај приступ вас штити од онлајн преваре и крађе идентитета. Такође вам даје додатни ниво сигурности чинећи трансакције реверзибилним.

Подршка 24 сата на дан. Тим за подршку је главни интерфејс између нас и вас. На тај начин држимо наше комуникационе линије отворене у свако доба дана, сваки дан. Услуга је пријатељска и одговорна како би ваше искуство било што лакши. Позовите, ћаскајте или е-поштујте – нећемо вас терати да чекате.

Без плагијата Ми у ЕктраЕссаи.цом озбиљно схватамо јединственост сваког испорученог рада. Конзистентно проверавамо плагијат пре него што вам папири буду послати. Ово осигурава оригиналност рада наших писаца. Сваки рад је покренут са робусним и ажурним специјално дизајнираним софтверским алатом за плагијат. Штавише, наш софтверски алат за плагијат се доследно надограђује како би се осигурало да детектује плагиране текстове са великом сигурношћу и прецизношћу.

Награђивање попуста за враћене купце Разрадили смо систем лојалности где ваш доживотни попуст прогресивно расте у зависности од укупног износа потрошеног код нас. Уколико желите да нам одложите више од 10 радова - на све наредне радове добијате 15% попуста. Што више наручите - добијате већи попуст. Без обавеза!

Бесплатне ревизије Перфекција може захтевати више напора, а посебно је важно знати да можете затражити бесплатне исправке у складу са својим коментарима ако вам се не свиђа рад или желите да се он доради. За ваше захтеве се не наплаћују додатни трошкови, све док нису нови или контрадикторни.

Гаранција поврата новца Ако видите да рад није попуњен у складу са вашим смерницама, имате право на 100% повраћај новца пре него што прихватите папир или делимичан повраћај новца за било који проблем у вези са квалитетом.

Безбедна плаћања и поверљивост Сарађујемо са ПаиПал-ом, где можете да плаћате и са својим стањем и кредитном/дебитном картицом. ПаиПал је сигуран начин плаћања са којим радимо искључиво да бисмо избегли било какву могућу превару.

Подршка 24 сата на дан. Тим за подршку је главни интерфејс између нас и вас. На тај начин одржавамо наше комуникационе линије отворене у свако доба дана, сваки дан. Услуга је пријатељска и одговорна како би ваше искуство било што лакши. Позовите, ћаскајте или е-поштујте – нећемо вас оставити да чекате.


Како добро проћи на овом курсу

Материјал у овом курсу ставља нагласак на концепте, а не на памћење чињеница (иако ће бити потребно одређено памћење). За добру оцену на овом часу биће потребно ”знојење и посвећеност” у виду читања, похађања предавања, активног учешћа у лабораторијама и писања лабораторијских задатака. Покушајте да следите доле наведене сугестије.

  1. Идите на предавања и обратите пажњу. Испитна питања ће нагласити теме обрађене на предавањима. ја радим не учините доступним пуне белешке са предавања које су вам потребне да направите добре белешке. Предавања продубљују материјал курса, објашњавају збуњујуће концепте и илуструју их примерима.
  2. Читајте предавања и урадите их унапред. Предавања и читања имају за циљ да појачају једно друго. Читање испред времена (пре предавања) ће вам помоћи да разумете и пратите предавање. Упоређивање белешки са предавања са текстом биће веома корисно. Ако присуствујете предавању без читања, вероватно ћете имати потешкоћа. Уз то, уџбеник је добро написан и занимљив!
  3. Присуствујте и активно учествују у лабораторији. Лабораторијске вежбе су осмишљене да помогну у учвршћивању тежег материјала за предавања и лектиру. Улажући време у ове вежбе, вежбаћете коришћење многих концепата, прорачуна и анализа укључених у еволуциону биологију, и тако ћете помоћи да се припремите за испите.
  4. Рад са материјалом курса. Овај курс наглашава процесе и механизме еволуције, а вештине критичког мишљења су неопходне у наукама попут еволуционе биологије. Лабораторијски записи су неопходна пракса за вештину потребну за добар учинак на предавању. Учење напамет је неопходно у одређеној мери, али неће бити наглашено на испитима или лабораторијским вежбама.
  5. Држите темпо током целог семестра. Односно, НЕМОЈТЕ чекати до последњег тренутка и трпати испите. Ученици који чекају до последњег тренутка да угурају сав овај материјал биће осуђени на пропаст.
  6. Дођите у радно време и поставите питања. ТА и ја смо се ставили на располагање током радног времена. Требало би да искористите ово радно време да дођете и разговарате о концептима и проблемима који су проблематични.
  7. Запамтите: Еволуциона теорија је најважнији организациони принцип у биологији. Она се бави настанком и диверзификацијом свих аспеката живота на земљи! Израз „Ништа у биологији нема смисла осим у светлу еволуције“ (Т. Добзхански 1973) издржао је тест времена.

Студенти са сметњама у развоју : Посвећен сам пружању помоћи како бих вам помогао да будете успешни на овом курсу. За студенте са документованим инвалидитетом на располагању су разумни смештај. Посетите Ресурсни центар за особе са инвалидитетом (ДРЦ) током прве две недеље сваког семестра да бисте потражили информације или се квалификовали за смештај. Све смештајне јединице МУСТ бити одобрено преко ДРЦ-а (Админ Аннек Блдг, собе 205). Позовите 509 335 3417 да закажете термин код саветника за инвалиде.


Популациони генетски подаци 21 аутозомне СТР укључене у ГлобалФилер комплет узорка популације из Краљевине Бахреин

Становништво Бахреина чине углавном Арапи, Бахарна и Персијанци што је довело до тога да Бахреин постаје етнички разнолик. Истраживање етничког порекла и генетске структуре у бахреинској популацији је фундаментално углавном у области популационе генетике и форензичке науке. Сврха студије је била да се истраже и спроведу генетске студије у популацији Бахреина како би се помогло у тумачењу форензичких доказа заснованих на ДНК и у изградњи одговарајућих база података. 24 кратка тандем понављања у ГлобалФилер ПЦР Амплифицатион комплету укључујући 21 аутозомни СТР локус и три локуса за одређивање пола су појачана да би се карактерисали различити генетски и форензички параметри популације у кохорти од 543 здрава мушкарца из Бахреина који нису у сродству. Узорци су прикупљени током 2017. године. Генотипизација 21 аутозомне СТР-а показала је да су сви локуси били у Харди-Веинберг еквилибријуму (ХВЕ) након примене Бонферонијеве корекције. Такође нисмо открили значајна одступања од ЛД између парних СТР локуса у популацији Бахреина, осим када смо цртали за Д3С1358-ЦСФ1ПО, ЦСФ1ПО-СЕ33, Д19С433-Д12С391, ФГА-Д2С1338, ФГА-СЕ33, ФГА-Д7С820 и Д7С820. СЕ33 локус је био најполиморфнији за проучавану популацију, а ТХО1 локус је био мање полиморфан. Алел 8 у ТПОКС-у постигао је највећу фреквенцију алела од 0,496. СЕ33 локус је показао највећу моћ дискриминације (ПД) у популацији Бахреина, док је ТПОКС показао најнижу ПД вредност. 21 аутозомни СТР је показао вредност комбиноване вероватноће подударања (ЦМП) једнаку 4,5633Е-27 и комбиновану моћ дискриминације (ЦПД) од 99,99999999%. Ван мердевине и триалелне варијанте примећене су у различитим узорцима на локусима Д12С391, СЕ33 и Д22С1045. Поред тога, израчунате су парне генетске удаљености засноване на ФСТ-у између популације Бахреина и других популација издвојених из литературе. Генетске удаљености су представљене у неметричком МДС дијаграму и откривено је груписање популација према њиховим географским локацијама. Филогенетско стабло је конструисано да би се истражила генетска повезаност између Бахреинске популације и суседних популација. Наша студија је показала да је двадесет један аутозомни СТР високо полиморфан у популацији Бахреина и да се може користити као моћно средство у форензици и популацијским генетским анализама, укључујући тестирање очинства и претрагу породичне ДНК.

Изјава о сукобу интереса

Аутори су изјавили да не постоје конкурентни интереси.

Фигурес

Слика 1. Случајеви ван мердевина уочени у Д22С0145,…

Слика 1. Случајеви ван мердевина уочени у Д22С0145, СЕ33 и Д12С391.

Слика 2. Филогенетско стабло укључујући ФСТ…

Слика 2. Филогенетско стабло укључујући ФСТ вредности, показује однос популације Бахреина и…


Резултати

Харди-Вајнбергова једначина (ХВЕ) и неравнотежа везе (ЛД)

У овој студији није примећено значајно одступање од ХВЕ (п&гт 0,05) осим за три маркера Д3С1358, Д19С433 и Д5С818 (Табеле 1–5). Након што је примењена Бонферонијева корекција (п &гт 0,000092), сви узорци су били у ХВЕ. Комплетан скуп података о популацији Бахреина приказан је у С1 Табле. Студија такође није показала значајно одступање од ЛД између парних СТР локуса након Бонферонијеве корекције (п &гт 0,000092) у популацији Бахреина, осим за следеће локусе Д3С1358-ЦСФ1ПО, ЦСФ1ПО-СЕ33, Д19С433-Д12С391, Ф383Г -Д7С820 и Д7С820-СЕ33 када су уцртани. Највећи ЛД у пару био је 1,00 када се цртају ЦСФ1ПО-Д19С433, Д21С11-ФГА и ФГА-Д1С1656. Маркер Д22С1045 није показао никакву вероватноћу. Овај недостатак вероватноће је у корелацији са случајевима ван лествице уоченим у Д22С1045 и који може бити разлог за нулту вредност вероватноће. Д22С1015, СЕ33 и Д21С11 локуси су такође открили доказе о реткој варијанти и ван лествице (Фиг. 1).


Стратегије контроле ендокриног пола за феминизацију телеостних риба

6.1 Ефекти на односе полова и секундарне полне карактеристике

За процену ефикасности лечења у смислу промене пола, анализа стања гонада (мужјака, женка, интерсексуална или стерилна) се врши или хистолошки са рибама које су младе као постларве или јувениле, или визуелно са јувенилним или одраслим рибама. Хи-квадрат тест или реплицирани тест доброте фит (Г-статистички) се обично користе за статистичку анализу (Сокал и Рохлф, 1981). Код врста код којих мужјаци испољавају секундарне полне карактеристике као што су модификације аналне пераје, карактеристична пигментација, итд., промена или одсуство ових карактера може бити користан показатељ ефеката терапије естрогеном. Међутим, треба узети у обзир да многе од ових врста могу показати промене у секундарним сексуалним карактерима након излагања стероидима (Асахина ет ал., 1989) или хемикалијама са естрогеном активношћу без очигледних ефеката на гонаде. Ово је случај са комарцем (Г. аффинис) након излагања деградираним биљним стеролима (Хансингер ет ал., 1988).


Како се број алела повећава, тако се повећава и генетска разноликост у популацији.

Генетска разноликост омогућава природну селекцију.

Еволуција је промена популација’ алела и генотипова из генерације у генерацију. Стога га треба размотрити на нивоу популације. Пет фактора утиче на пропорцију хомозигота и хетерозигота:

  • Генетско одступање: Ово је промена генофонда која се дешава у малој популацији случајно. Две ситуације могу довести до генетског одступања:
  • Уска грла становништва: То је када велики број становништва нестане због болести, природних катастрофа или прекомерног лова
  • Ефекат оснивача: То је када мали број јединки пронађе нову колонију
  • Проток гена: Ово је кретање алела из једне популације у другу када се члан пресели у другу популацију. Разноликост алела које овај члан има може значајно утицати на генетски фонд популације, посебно ако има добре вештине преживљавања и парења.
  • мутације: То су промене у ДНК организма. Промена се преноси на гамете што одмах мења генетски фонд. Ово је редак догађај, али кумулативни ефекат је огроман. Саме мутације играју незнатну улогу у промени учесталости алела у популацији.
  • Ненасумично парење: Хомозиготни појединци се повећавају када се преферирани организми паре један са другим, узрокујући да се учесталост генотипова значајно разликује од равнотежних вредности. Популације се састоје од појединаца са различитим генетским саставом. То значи да се Харди-Вајнбергова равнотежа не одржава. Напомена: Харди-Вајнбергова једначина и дефиниција равнотеже не морају да буду познате за АС само за А2.
  • Природна селекција: Популације се састоје од појединаца са различитим генетским саставом. Шарени и живахни организми су подложнији грабежљивцима.

Усмерена селекција се дешава код бактерија, на пример, где су бактерије отпорне на антибиотике што доводи до повећања учесталости алела који је отпоран на антибиотике.

Стабилизирајућа селекција се дешава у променљивом окружењу. Стабилизирајућа селекција се јавља у природној селекцији порођајне масе код људи. Екстреми распона фенотипа се бирају што доводи до смањења варијације.


Примери питања за пријемне тестове за медицинске факултете (МЦАТ).

Узорци питања за пријемне тестове за медицинске факултете (МЦАТ) (одељење за биологију). Погледајте одговоре на пример питања на дну странице.

Страница: 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10

1. Која је од следећег тачна класификација?
(А) Краљевство → Ред → Класа → Породица
(Б) Краљевство → Тип → Класа → Ред
(Ц) Краљевство → Класа → Врста → Породица
(Д) Краљевство → Класа → Тип → Породица

2. Шта од следећег НИЈЕ функција ензима?
(А) убрзати хемијску реакцију
(Б) варити прехрамбене супстанце
(Ц) укључени у ћелијско дисање
(Д) одржавати здрава епителна ткива

3. Танко црево се састоји од
(А) дуоденум, јејунум и илеум
(Б) дуоденум, цекум и илеум
(Ц) дуоденум, јејунум и ректум
(Д) цекум, дебело црево и ректум

4. Црвена крвна зрнца производе
(А) бубрези
(Б) Плућа
(Ц) Коштана срж
(Д) Лимфа

5. Животни век тромбоцита је _________ дана.
(А) 5
(Б) 6
(Ц) 100
(Д) 120

6. Баланс соли и воде телесне течности одржава се
(А) Бубрези
(Б) Мокраћна бешика
(Ц) Лимфа
(Д) Хлоропласти

7. пХ концентрације при којима је малтаза најмање ефикасна су
(А) 1 и 7
(Б) 1 и 14
(Ц) 7,5 и 14
(Д) 10 и 14

8. Већина ћелија којима недостаје ћелијски зид такође недостаје
(А) митохандрију
(Б) хлоропласти
(Ц) вакуола
(Д) Голгијев комплекс

9. Харди-Вајнбергов принцип се примењује на
(А) локомоција
(Б) популациона генетика
(Ц) транспорт крви
(Д) ћелијска теорија

10. Генетске информације се преносе са ДНК на
(А) места синтезе протеина
(Б) протеини
(Ц) аминокиселине
(Д) дигестивни ензими

ОДГОВОРИ: МЦАТ УЗОРАК ПИТАЊА
1. Б
2. Д
3. А
4. Ц
5. Б
6. А
7. Б
8. Ц
9. Б
10. А


Дискусија

Тетраплоид би могао имати користи у триплоидном узгоју, јер може избећи индуктивни ефекат у вештачкој триплоидној индукцији. Међутим, триплоиди изведени из тетраплоида су добијени само у неколико риба, као што су калифорнијска пастрмка (Цхоурроут ет ал., 1986 Вебер ет ал., 2014) и атлански лосос (Салмо салар) (Бенфеи, 2016). In some ancient tetraploid fresh water fish, triploids could also be acquired by distant hybridization, such as female Japanese crucian carp (Carassius cuvieri) and male blunt snout bream (Megalobrama amblycephala) (Hu et al., 2018), and female grass carp (Цтенопхарингодон иделлус) and male topmouth culter (Erythroculter ilishaeformis) (Wu et al., 2019). In turbot and other marine fish, no report was found about the tetraploid-derived triploids. The main reason is the difficulty in acquirement of tetraploid parent fish because of the low survival and unstable ploidy of artificial induced tetraploid.

Hydrostatic treatment is the most frequently used method of tetraploid induction in marine fish. Usually, the effect of hydrostatic treatment is mainly affected by three factors: initiate treatment time, treatment pressure intensity and treatment duration (Peruzzi and Chatain, 2003). The optimal values of these parameters differ greatly among species. Especially the initiate treatment time could range from 6 to 70 min after fertilization (Peruzzi and Chatain, 2003 Li et al., 2012 Yi et al., 2012). Our results showed a longer optimal initiate treatment time (about 85 min after fertilization) in turbot, which may concern with the longer FCI. There were significant differences in fertilization rate, hatching rate and induction rate among induction groups at different initiate time and pressure (П < 0.05) but there were no significant differences at different treatment time, which indicated that the effect of treatment time on the experiment results was small, and the determination of appropriate treatment time and pressure were more important. Hydrostatic pressure doubles the chromosomes to induce tetraploid fish by inhibiting cleavage of fertilized eggs (Zhou and Gui, 2017).

Generally, before the first cleavage, the low synchronization of fertilized eggs, the complexity of cleavage regulation and environmental changes will affect the development of fertilized eggs, making it difficult to determine the optimal treatment time (Jeuthe et al., 2016). If treated in advance, the fertilized eggs will be shocked before they reach the expected level, which greatly reduces the induction efficiency. If the treatment is postponed, the fertilized eggs will begin to cleavage, which will affect their inhibition effect on cleavage, leading to the generation of aneuploidy and an increase in mortality (Sakao et al., 2006). In salmonids, early studies suggested that small changes in the moment of shock induction could have large effects on success of tetraploid induction (Chourrout, 1984 Chourrout et al., 1986 Zhang et al., 2005). Hershberger and Hostuttler (2007) found that applying pressure 15 min late could decrease the tetraploid induction rate from 100 to 0%. It was also found that the variation in embryo development significantly affected the tetraploid induction in terms of both tetraploid induction rate and viability of tetraploid progeny (Weber and Hostuttler, 2012). Thereafter, the FCI index was used to alleviate the effect of asynchronism in embryo development. And the induction success rate was increased (Weber and Hostuttler, 2012). The temperature-dependent measure of 㱀 can also help to standardize chromosome manipulation in fish eggs (Shelton et al., 1997). It is the duration of one mitotic cycle during early embryonic cleavage stage when the cleavage is synchronous. 㱀 is affected by temperatures, and is also a reliable indicator of developmental rates of egg incubation. So it can be used to estimate the optimal times for chromosome manipulation. Both the FCI and 㱀 were widely used in Salmonids, paddlefish (Polyodon spathula) and shovelnose sturgeon (Scaphirhynchus platorynchus) (Shelton et al., 1997). It is mainly because the optimal moment of treatment in fish is long, and the embryo development is hard to find out. In flatfish, the embryo development was far shorter than that in Salmonids, so it was believed that the deviation from the actual initial time to the optimal initial time was small. The optimal initiate time of treatment was conducted as minutes after the fertilized time or before the appearance of the first cleavage furrow (Lin et al., 2016). In the present study, we found that FCI and 㱀 varied in a fairly large range for the optimal initiation time for pressure shock (Table 2). These indexes could be affected by the water temperature and genetic background. Due to the buoyant trait of turbot eggs, they may also be affected by the air temperature. Besides, our previous study showed that about 5 min derived from the optimal moment of shock induction would sharply decrease the induction rate (Zhu et al., 2017). Therefore, the relatively short embryo development also shortens the time window of initiation time for success tetraploid induction. It needs to determine the initiation time more precisely. In order to determine the treatment time accurately and reduce the genetic and environment influences, the relation among optimal initiate time of treatment, FCI and 㱀 was calculated. We found that the FCI is the best index to determine the optimal initiate time of treatment in turbot. In this way, the influences of genetic origin and environmental factors such as water temperature and air temperature can be reduced. Under the optimal conditions, even fully tetraploid population could be induced, which is far better than the original method.

In present study, we also tried to find out how the artificial tetraploid induction affected the genetic diversity in turbot. The genetic structure of natural or spontaneous tetraploid fish, such as Amazon molly (Poecilia formosa) (Lampert et al., 2008) and minnow (Squalius alburnoides) (Crespo-López et al., 2007), has been reported before. The number of alleles and heterozygosity were higher in tetraploid populations than those in diploid populations in these fishes due to their hybrid origin. However, the genetic structure of artificial induced tetraploids was different. Overall, the number of effective alleles in the 2n population of turbot was basically the same as that in the 4n induction population. The observed heterozygosity was slightly lower and the expected heterozygosity was slightly higher in 2n population than those in the 4n induction population. The average observed heterozygosity Хo of 2n and 4n populations were 0.553 and 0.569, respectively. The average expected heterozygosity Хe of 2n and 4n populations were 0.527 and 0.519, respectively. Иу ет ал. (2009) analyzed seven artificial breeding families of turbot, and the average heterozygosity was 0.7206. Gu et al. (2009) used self-developed microsatellite markers to analyze the expected heterozygosity of 31 turbot individuals ranging from 0.5061 to 0.8995. It was found that the heterozygosity of turbot populations in the present study were lower than those has been reported. The screened out microsatellite markers were reported to have more alleles in the literature, but the number of alleles in this study is only 2𠄴. Heterozygote deletion was also found at many loci. It indicates that inbreeding may occur in parent turbot breeding, and it is necessary to introduce parents from different sources to improve their genetic diversity. By comparing the allele frequencies of turbot, two alleles of Sma-USC21 were deleted in the 4n population, suggesting the existence of recessive lethal genes. Tetraploid induction population showed lower heterozygosity and higher heterozygote deletion. We also, respectively, analyzed the genetic diversity of two 4n populations, and the scatter plots from the DAPC clearly showed four major clusters. In the 3D-FCA, the plots of 4n1 population scatted more widely than those of 2n1 population, meanwhile plots of 4n2 population showed narrower distribution range than those of 2n2 population. Since the 4n population was obtained by inhibiting the cleavage doubling of the 2n population, its genetic diversity level should theoretically be the same as that in the 2n population (Ferris and Whitt, 1980). Besides, this induction process can be regarded as artificial selection of population. Some individuals with specific alleles or genotypes are sensitive to high-pressure induction and cannot survive, resulting in the deletion or frequency reduction of the allele. Such phenomena could also be found in artificial induced triploid (Liu et al., 2018). Therefore, it is easy to explain the decrease of genetic diversity in 4n2 population compared to that in 2n2 population. However, it is hard to explain the wider expand of scatter of 4n1 population than that of 2n1 population. The 4n1 and 4n2 induction populations came from different parents. Weather the genetic origin affected the genetic diversity in tetraploid induction is still unknown. Further analysis is needed in combination with genotypes.

In conclusion, the tetraploid induction rate of turbot can be increased to be more than 90% or even 100% under the optimized conditions by using FCI. The optimal initiation time is 0.982 FCI − 12.182 or the optimal initiation time is 0.85 FCI. And the optimal treatment pressure and treatment duration were 67.5 MPa and 6 min. Then two tetraploid induction populations were obtained under the optimal conditions. They showed lower heterozygosity and higher heterozygote deletion. Besides, it seems that the hydrostatic pressure has different effects on turbot with different genetic origin. The exact mechanism still needs further study. The results would help in tetraploid induction and relatively studies in marine fish.