Информације

Колико ће се молекула воде произвести почевши од ацетил-ЦоА у циклусу лимунске киселине

Колико ће се молекула воде произвести почевши од ацетил-ЦоА у циклусу лимунске киселине



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Збуњен сам одговором. Ацетил-ЦоА када уђе у циклус лимунске киселине, производи 3НАДХ, 1ФАДХ2, укупно 4 редукциона еквивалента. Ако сваки од њих прави 1Х2О, онда 1ацетил-ЦоА треба да направи 4Х2О. Зашто неки уџбеници то чине 2Х2О. Поред тога, скоро као сви (или многи) не балансирају кисеоник; кажу улазак 16О2 и стварање 16Х2О, па како?

Хвала вам.


Ацетил-ЦоА има три везе угљеник-водоник и једну угљеник-угљеник, а електрони се 'држе' у тим везама који су доступни за биолошку оксидацију. Стога кажемо да ацетил-ЦоА доприноси четири редукциона еквивалента. У ТЦА циклусу, то су пролазно прешао у НАД+ (дати НАДХ) и ФАД (дати ФАДХ2): кофактори се могу сматрати средњим носиоцима електрона.

Потребна су 4 електрона (2 редукујућа еквивалента) да би се направила 2 молекула воде од 1 О2 (или 4 електрона да редукују 1 атом кисеоника на 1 молекул воде), али то се дешава у реакцији цитокром оксидазе респираторног редокс ланца (са редукованим цитохромом Ц као донором електрона), не у ТЦА циклусу.

Важно је схватити да вода не доприноси редукционим еквивалентима на ћелијско дисање и да реакције хидратације нису ни оксидација ни редукција. Да би вода допринела редукујућим еквивалентима, морала би да буде „раздвојена“, као што је то у фотосинтези.

Поред тога, кисеоник се не троши нити производи у ТЦА циклусу.

Тврдња да вода може да пренесе електроне до НАД+ у ТЦА циклусу је злогласна 'уџбеничка грешка', коју посебно заступа Ефраим Рацкер у Новом погледу на механизме биоенергетике, а моје мишљење о томе (колико то вреди) дато је у овом СЕ одговору.

За улогу воде у ТЦА циклусу и контроверзе око њега, препоручио бих писма (и) Д.Е. Аткинсон и (ии) Херрерос & Гарциа-Санцхо о конфузији ТЦА циклуса објављени у ТИБС-у и љубазно доступни од стране Давида. (Ове референце нису индексиране од стране Пубмеда и очигледно нису доступне на веб локацији ТИБС)


Биохемија: Реактанти и производи циклуса лимунске киселине

Који од ових молекула није производ циклуса лимунске киселине?

Флавин мононуклеотид (ФМН)

Флавин мононуклеотид (ФМН)

Флавин мононуклеотид (ФМН) се не производи у циклусу лимунске киселине. Овај флавин коензим је реактант, али није производ, пошто ће се ФМН редуковати у ФМНХ2.

Остатак избора одговора су производи циклуса лимунске киселине (иначе познатог као Кребсов циклус).

Пример питања #2: Реактанти и производи циклуса лимунске киселине

У шта се пируват претвара пре него што уђе у циклус лимунске киселине?

Пируват је крајњи производ гликолизе. Након гликолизе, молекул пирувата са три угљеника се претвара у молекул са два угљеника ацетил-коензим А (ацетил-ЦоА). Ово се изводи комбинацијом три ензима који су заједно познати као комплекс пируват дехидрогеназе. Конверзија пирувата у ацетил-ЦоА такође производи један молекул . Ацетил-ЦоА има један угљеник мање од пирувата. Трећи угљеник из пирувата се губи као угљен-диоксид () током конверзије пирувата у ацетил-ЦоА. Подсетимо се да пошто је глукоза молекул са шест угљеника, два молекула пирувата (сваки по три угљеника) се формирају гликолизом.

Пример питања #1: Реактанти и производи циклуса лимунске киселине

Прва реакција циклуса лимунске киселине је кондензација алдола која укључује која два молекула?

Ацетил-ЦоА и оксалоацетат

Ацетил-ЦоА и оксалоацетат

Пируват се производи у последњем кораку гликолизе, затим се претвара у молекул са два угљеника ацетил-коензим А (ацетил-ЦоА). Ово се изводи комбинацијом три ензима који су заједно познати као комплекс пируват дехидрогеназе. Конверзија пирувата у ацетил-ЦоА производи један . Ацетил-ЦоА има један угљеник мање од пирувата. Трећи угљеник пирувата се губи као угљен-диоксид () током конверзије пирувата у ацетил-ЦоА. Циклус лимунске киселине почиње када се молекул са четири угљеника, оксалоацетат, комбинује са ацетил-ЦоА (молекулом од два угљеника) преко алдолне кондензације, дајући молекул са шест угљеника цитрат.

Пример питања #4: Реактанти и производи циклуса лимунске киселине

У ком кораку се производи током циклуса лимунске киселине?

Током конверзије оксалоацетата и ацетил-ЦоА да би се формирала лимунска киселина помоћу цитрат синтазе

Током конверзије сукцината у фумарат сукцинат дехидрогеназом

Током конверзије сукцината у фумарат сукцинат дехидрогеназом

Током конверзије лимунске киселине у изоцитрат аконтиназом

Током конверзије сукцината у фумарат сукцинат дехидрогеназом

Током конверзије сукцината у фумарат помоћу сукцинат дехидрогеназе, један молекул се редукује на док прихвата водонике из сукцината. затим доводи своје електроне у ланац транспорта електрона у унутрашњој митохондријалној мембрани.

Пример питања #5: Реактанти и производи циклуса лимунске киселине

У Кребсовом циклусу, који корак укључује формирање ГТП?

Ништа од овога, ГТП није производ Кребсовог циклуса

Сукцинил-ЦоА синтетаза врши фосфорилацију на нивоу супстрата у овом кораку Кребсовог циклуса, тако да .

Пример питања #6: Реактанти и производи циклуса лимунске киселине

Од једног молекула глукозе формирају се два молекула пирувата који се могу претворити у два молекула ацетил-ЦоА да би ушли у циклус лимунске киселине.

Почевши од једног молекула глукозе, колико молекула НАДХ се формира у једном кругу циклуса лимунске киселине укључујући конверзију пирувата у ацетил-ЦоА? Немојте укључивати НАДХ формиран током гликолизе, који није део циклуса лимунске киселине.

Конверзија пирувата у ацетил-ЦоА производи један молекул НАДХ, али запамтите да свака глукоза даје два пирувата, тако да је укупан НАДХ из овог првог корака два. Унутар циклуса лимунске киселине, постоје три корака у којима је НАДХ нуспродукт, али опет морамо запамтити да се сваки корак јавља на два молекула, стога три нуспроизвода НАДХ за два молекула дају шест НАДХ у самом циклусу. Дакле, укупан НАДХ произведен у једном кругу циклуса лимунске киселине је осам НАДХ.

Пример питања #1: Реактанти и производи циклуса лимунске киселине

Који од следећих молекула су почетни реактанти циклуса лимунске киселине?

Ниједан од њих нису почетни реактанти циклуса лимунске киселине

Ниједан од њих нису почетни реактанти циклуса лимунске киселине

Уноси циклуса лимунске киселине су изведени из излаза гликолизе. Гликолиза производи молекуле пирувата, , и АТП. Молекули пирувата пролазе кроз реакције које претварају пируват од три угљеника у ацетил ЦоА са два угљеника и један угљен-диоксид. Молекули ацетил-ЦоА се затим користе као почетни улази за циклус лимунске киселине, јер су комбиновани са оксалоацетатом. Имајте на уму да сам пируват не улази у циклус лимунске киселине. и су носиоци електрона који се производе у циклусу лимунске киселине и користе се у ланцу транспорта електрона за стварање АТП-а.

Пример питања #8: Реактанти и производи циклуса лимунске киселине

Молекул глукозе који улази у ћелију може индиректно да произведе __________ и __________ у циклусу лимунске киселине.

Молекул глукозе (шест угљеника) улази у гликолизу и производи два три молекула угљеника (пируват). Сваки пируват се разлаже на молекул ацетил-ЦоА од два угљеника који улази у циклус лимунске киселине. Сваки молекул ацетил-ЦоА производи три и један у циклусу лимунске киселине. То значи да два ацетил-ЦоА (изведена из једног молекула глукозе) производе шест и два молекула у циклусу лимунске киселине.

Пример питања #9: Реактанти и производи циклуса лимунске киселине

Шта је од следећег тачно у вези са циклусом лимунске киселине?

Више од једног од ових је истинито

Циклус лимунске киселине производи угљен-диоксид

Већина међупроизвода овог циклуса има четири угљеника више од ацетил-ЦоА

Циклус лимунске киселине производи ГТП

Више од једног од ових је истинито

Циклус лимунске киселине укључује низ реакција које су укључене у производњу неопходних молекула за ланац транспорта електрона. Циклус почиње са молекулом од два угљеника (ацетил-ЦоА) који се везује за молекул са четири угљеника (оксалоацетат). Ово ствара шест молекула угљеника (цитрат) који могу да прођу кроз низ реакција. Већина ових реакција укључује шест молекула угљеника. Као што је поменуто, ацетил-ЦоА има два угљеника, стога већина међупроизвода у овом циклусу има шест угљеника, или четири више угљеника од ацетил-ЦоА. Један круг циклуса лимунске киселине производи , , (угљен-диоксид) и један ГТП молекул(е).

Пример питања #10: Реактанти и производи циклуса лимунске киселине

Који од следећих молекула укључених у циклус лимунске киселине иницира циклус комбиновањем са ацетил-ЦоА?

Први корак у циклусу лимунске киселине је да ацетил-ЦоА реагује са оксалоацетатом. Ово формира цитрат, који се затим наставља кроз циклус, на крају реформишући молекул оксалоацетата да би се циклус поновио.

Сви биохемијски ресурси

Пријавите проблем са овим питањем

Ако сте пронашли проблем са овим питањем, обавестите нас. Уз помоћ заједнице можемо наставити да унапређујемо наше образовне ресурсе.


35 Оксидација пирувата и циклус лимунске киселине

До краја овог одељка моћи ћете да урадите следеће:

  • Објасните како се кружни пут, као што је циклус лимунске киселине, суштински разликује од линеарног биохемијског пута, као што је гликолиза
  • Опишите како се пируват, производ гликолизе, припрема за улазак у циклус лимунске киселине

Ако је кисеоник доступан, аеробно дисање ће ићи напред. У еукариотским ћелијама, молекули пирувата произведени на крају гликолизе се транспортују у митохондрије, које су места ћелијског дисања. Тамо се пируват трансформише у ацетил групу која ће бити покупљена и активирана помоћу једињења носача званог коензим А (ЦоА). Добијено једињење се назива ацетил ЦоА. ЦоА се добија од витамина Б5, пантотенске киселине. Ацетил ЦоА може да се користи на различите начине од стране ћелије, али његова главна функција је да испоручи ацетил групу изведену из пирувата у следећу фазу пута у катаболизму глукозе.

Распад пирувата

Да би пируват, производ гликолизе, ушао на следећи пут, мора да прође кроз неколико промена. Конверзија је процес у три корака ((Слика)).

Корак 1. Карбоксилна група се уклања из пирувата, ослобађајући молекул угљен-диоксида у околни медијум. Ова реакција ствара хидроксиетил групу са два угљеника која је везана за ензим (пируват дехидрогеназа). Треба напоменути да је ово први од шест угљеника из оригиналног молекула глукозе који је уклоњен. (Овај корак се наставља два пута јер постоје два молекули пирувата произведени на крају гликолзе за сваки молекул глукозе метаболисан анаеробно, тако да ће два од шест угљеника бити уклоњена на крају оба корака.)

Корак 2. Хидроксиетил група је оксидована у ацетил групу, а електроне покупи НАД +, формирајући НАДХ. Високоенергетски електрони из НАДХ ће се касније користити за генерисање АТП-а.

Корак 3. Ацетил група везана за ензим се преноси у ЦоА, стварајући молекул ацетил ЦоА.


Имајте на уму да током друге фазе метаболизма глукозе, кад год се атом угљеника уклони, он је везан за два атома кисеоника, производећи угљен-диоксид, један од главних крајњих производа ћелијског дисања.

Ацетил ЦоА у ЦО2

У присуству кисеоника, ацетил ЦоА испоручује своју ацетил (2Ц) групу молекулу са четири угљеника, оксалоацетату, да би формирао цитрат, молекул од шест угљеника са три карбоксилне групе, овај пут ће прикупити остатак енергије која се може екстраховати из онога што је почело. као молекул глукозе и ослобађају преостала четири ЦО2 молекуле. Овај јединствени пут се назива различитим именима: циклус лимунске киселине (за први формирани интермедијер - лимунска киселина или цитрат - када се ацетат придружи оксалоацетату), ТЦА циклус (јер су лимунска киселина или цитрат и изоцитрат трикарбоксилне киселине), и Кребсов циклус, по Хансу Кребсу, који је први идентификовао кораке на путу 1930-их у мишићима голубова лета.

Циклус лимунске киселине

Попут конверзије пирувата у ацетил ЦоА, циклус лимунске киселине се одвија у матриксу митохондрија. Скоро сви ензими циклуса лимунске киселине су растворљиви, са једним изузетком ензима сукцинат дехидрогеназе, који је уграђен у унутрашњу мембрану митохондрија. За разлику од гликолизе, циклус лимунске киселине је затворена петља: последњи део пута регенерише једињење које се користи у првом кораку. Осам корака циклуса су серије редокс реакција, дехидратације, хидратације и декарбоксилације које производе два молекула угљен-диоксида, један ГТП/АТП и редуковане носаче НАДХ и ФАДХ2 ((Фигура)). Ово се сматра аеробним путем јер НАДХ и ФАДХ2 произведени морају пренети своје електроне на следећи пут у систему, који ће користити кисеоник. Ако се овај трансфер не догоди, оксидациони кораци циклуса лимунске киселине такође се не дешавају. Имајте на уму да циклус лимунске киселине производи веома мало АТП-а директно и не троши директно кисеоник.


Кораци у циклусу лимунске киселине

Корак 1. Пре првог корака, јавља се прелазна фаза током које се пирогрожђана киселина претвара у ацетил ЦоА. Затим почиње први корак циклуса: Овај корак кондензације комбинује ацетил групу са два угљеника са молекулом оксалоацетата од четири угљеника да би се формирао молекул цитрата са шест угљеника. ЦоА је везан за сулфхидрилну групу (-СХ) и дифундује да би се на крају спојио са другом ацетил групом. Овај корак је неповратан јер је веома ексергоничан. Брзина ове реакције је контролисана негативном повратном спрегом и количином расположивог АТП-а. Ако се нивои АТП-а повећају, брзина ове реакције се смањује. Ако је АТП у недостатку, стопа се повећава.

Корак 2. У другом кораку, цитрат губи један молекул воде и добија други док се цитрат претвара у свој изомер, изоцитрат.

Корак 3. У трећем кораку, изоцитрат се оксидује, стварајући молекул са пет угљеника, α-кетоглутарат, заједно са молекулом ЦО2 и два електрона, који редукују НАД + у НАДХ. Овај корак је такође регулисан негативном повратном спрегом од АТП и НАДХ и позитивним ефектом АДП.

Корак 4. Кораци три и четири су и кораци оксидације и декарбоксилације, који, као што смо видели, ослобађају електроне који редукују НАД + у НАДХ и ослобађају карбоксилне групе које формирају ЦО2 молекуле. Алфа-кетоглутарат је производ трећег корака, а сукцинил група је производ четвртог корака. ЦоА се везује за сукцинил групу и формира сукцинил ЦоА. Ензим који катализује четврти корак је регулисан повратном инхибицијом АТП, сукцинил ЦоА и НАДХ.

Корак 5. У петом кораку, фосфатна група је супституисана за коензим А и формира се високоенергетска веза. Ова енергија се користи у фосфорилацији на нивоу супстрата (током конверзије сукцинил групе у сукцинат) да би се формирао или гванин трифосфат (ГТП) или АТП. Постоје два облика ензима, који се називају изоензими, за овај корак, у зависности од врсте животињског ткива у којем се налазе. Један облик се налази у ткивима која користе велике количине АТП-а, као што су срце и скелетни мишићи. Овај облик производи АТП. Други облик ензима налази се у ткивима која имају велики број анаболичких путева, као што је јетра. Овај облик производи ГТП. ГТП је енергетски еквивалентан АТП-у, међутим, његова употреба је ограниченија. Конкретно, синтеза протеина првенствено користи ГТП.

Корак 6. Шести корак је процес дехидрације који претвара сукцинат у фумарат. Два атома водоника се преносе у ФАД, редукујући га у ФАДХ2. (Напомена: енергија садржана у електронима ових водоника је недовољна да смањи НАД +, али је довољна да смањи ФАД.) За разлику од НАДХ, овај носач остаје везан за ензим и преноси електроне директно у ланац транспорта електрона. Овај процес је омогућен локализацијом ензима који катализује овај корак унутар унутрашње мембране митохондрија.

Корак 7. Вода се додаје хидролизом у фумарат током седмог корака и производи малат. Последњи корак у циклусу лимунске киселине регенерише оксалоацетат оксидацијом малата. Други молекул НАДХ се затим производи у процесу.

Кликните овде кроз сваки корак циклуса лимунске киселине.

Производи циклуса лимунске киселине

Два атома угљеника долазе у циклус лимунске киселине из сваке ацетил групе, што представља четири од шест угљеника једног молекула глукозе. Два молекула угљен-диоксида се ослобађају на сваком кораку циклуса, међутим, они не садрже нужно најновије атоме угљеника. Два атома ацетил угљеника ће се на крају ослободити на каснијим окретима циклуса, тако да се свих шест атома угљеника из оригиналног молекула глукозе на крају уграђује у угљен-диоксид. Сваки круг циклуса формира три НАДХ молекула и један ФАДХ2 молекула. Ови носачи ће се повезати са последњим делом аеробног дисања, ланцем транспорта електрона, да би произвели АТП молекуле. У сваком циклусу се такође прави један ГТП или АТП. Неколико интермедијарних једињења у циклусу лимунске киселине може се користити у синтези неесенцијалних амино киселина, па је циклус амфиболички (катаболички и анаболички).

Резиме одељка

У присуству кисеоника, пируват се трансформише у ацетил групу везану за молекул носача коензима А. Добијени ацетил ЦоА може ући на неколико путева, али најчешће се ацетил група испоручује у циклус лимунске киселине ради даљег катаболизма. Током конверзије пирувата у ацетил групу, уклањају се молекул угљен-диоксида и два електрона високе енергије. Угљен диоксид чини два (конверзија два молекула пирувата) од шест угљеника оригиналног молекула глукозе. Електроне преузима НАД+, а НАДХ преноси електроне на каснији пут за производњу АТП-а. У овом тренутку, молекул глукозе који је првобитно ушао у ћелијско дисање је потпуно оксидован. Хемијска потенцијална енергија ускладиштена у молекулу глукозе пренета је на носаче електрона или је коришћена за синтезу неколико АТП-а.

Циклус лимунске киселине је серија редокс и декарбоксилационих реакција које уклањају високоенергетске електроне и угљен-диоксид. Електрони, привремено ускладиштени у молекулима НАДХ и ФАДХ2, се користе за генерисање АТП-а у наредном путу. Један молекул ГТП или АТП се производи фосфорилацијом на нивоу супстрата на сваком кораку циклуса. Нема поређења цикличног пута са линеарним.

Контролна питања

Шта се уклања из пирувата током његовог претварања у ацетил групу?


Свака од 10 реакција Кребсовог циклуса подразумева промену на структурном нивоу лимунске киселине или цитрата. Ове промене у почетку могу изгледати компликоване, али овде их објашњавамо корак по корак.

Оксалоацетат у лимунску киселину

Први ензим циклуса лимунске киселине је цитрат синтетаза. Овај ензим користи ацетил-ЦоА (2 угљеника) и оксалоцетато (4 угљеника) за формирање лимунске киселине или цитрата (6 угљеника). Да би се то постигло, он преноси водоник угљеника 1 ацетил-ЦоА на кисеоник угљеника 3 оксалоацетата, формирајући ОХ. Шта прекида двоструку везу са наведеним кисеоником.

Да би се стабилизовао, молекул формира везу између угљеника 3 оксалоацетата и угљеника 1 ацетил-ЦоА. Коначно, овај исти ензим користи молекул воде (Х2О) из медијума да пренесе кисеоник у положај ЦоА и тако га одвоји од остатка молекула. ЦоА се у процесу пуни са 2 преостала водоника молекула воде.

На овај начин, молекул оксалоацетата је преименован у цитрат и почиње циклус лимунске киселине или Кребсов циклус.

Цитрат у изоцитрат

Прелаз од цитрата до изоцитрата се одвија у 2 фазе. У почетку, ензим аконитаза узима ОХ групу угљеника 2 и водоник угљеника 3. Формира молекул воде (Х2О). Двострука веза се формира између угљеника 2 и 3 молекула цитрата, која се преименује Цис-Ацонитате.

У другој реакцији, ОХ група се преноси са Х2О на угљеник 3 и водоник на угљеник 2. У суштини, само једна промена се дешава између ОХ групе и Х +. Изомеризација. Тада молекул престаје да се зове Цис-аконит до изоцитрат

Обе реакције које катализује ензим Аконитаза су реверзибилне и заправо су изомеризација цитрата.

Изоцитрат у α-кетоглутарат

Трећу реакцију посредује ензим изоцитрат дехидрогеназа, који узима 2 водоника из угљеника 3 изоцитрата, укључујући један из ОХ групе и преноси их на молекул НАДХ, формирајући НАДХ (НАДХ + Х). Угљеник 3 затим формира двоструку везу са преосталим кисеоником и преименован је у оксалосуцинат.

Исти ензим узима карбоксилну групу из угљеника 2 оксалосуцината (декарбоксилација) и ослобађа је у облику угљен-диоксида (ЦО2). Код угљеника 2, додаје се Х + из медијума да стабилизује молекул. Ово се затим преименује у α-кетоглутарат.

Α-кетоглутарат у сукцинил-ЦоА

У четвртој реакцији циклуса лимунске киселине, ензим α-кетоглутарат дехидрогеназа користи молекул ЦоА са 2 Х+ који се ослобађа у првој реакцији Кребсовог циклуса да напуни НАД. Молекул ЦоА тада одустаје од своја 2 водоника и они се преносе у НАД, формирајући НАДХ + Х

Исти ензим мења карбоксилну групу на угљенику 3 α-кетоглутарата за молекул ЦоА. Који претвара молекул у сукцинил-ЦоА. Карбоксил се затим ослобађа у облику ЦО2.

Сукцинил-ЦоА у сукцинат

Пету реакцију циклуса лимунске киселине посредује ензим сукцинил ЦоА синтетаза, који има ГДП молекул и неоргански фосфор (Пи). Ова реакција настоји да веже неоргански фосфор са ГДП молекулом.

Да би се то постигло, неоргански фосфор замењује ЦоА из угљеника 4 и уместо тога везује неоргански фосфор. Ово је привремени процес, јер исти ензим узима фосфатну групу и оставља само кисеоник који формира ГТП.

Овај процес узрокује да се молекул сукцинил ЦоА назове сукцинат.

Међутим, може користити АДП као рецептор за фосфатну групу уместо ГДП. Формирање у овом случају АТП.

Сукцинирати до Фумарата

Шесту реакцију Кребсовог циклуса даје ензим сукцинат дехидрогеназа. Овај ензим користи једињење ФАД, које настоји да прими 2 водоника. Стога, у овој реакцији, 2 водоника су украдена из угљеника 2 и 3 сукцината, формирајући ФАДХ2.

Да би стабилизовао молекул, формира двоструку везу између угљеника 2 и 3. Сада се зове Фумарат.

Фумарат у Л-малат

Седма реакција Кребсовог циклуса одвија се уз помоћ ензима фумарат хидратазе. Као што му име каже, овај ензим користи молекул воде (Х2О) да пренесе ОХ групу на угљеник 3 и водоник на угљеник 2 фумарата. Ова зависност прекида претходно формирану двоструку везу. Затим Фумарат је преименован у Л-Малате.

Л-малат у оксалоацетат

Осма реакција Кребсовог циклуса претвара малат у оксалоацетат. Ензим одговоран за ову реакцију је малат дехидрогеназа. Овај ензим има молекул НАД. Дакле, потребно је 2 водоника из угљеника 3 малата, укључујући један из ОХ групе. Овај 2 водоник затим прелази у НАД молекул формирајући НАДХ (НАДХ + Х).

Молекул малата тада мора да створи двоструку везу са кисеоником који остаје из ОХ групе. На овај начин се зове оксалоацетат.

Формирани оксалоацетат је тада спреман за поновно покретање циклуса лимунске киселине.


Принос енергије и крајњи производи

Сваки циклус бета оксидације даје 1 ФАДХ2, 1 НАДХ и 1 ацетил-ЦоА, што је у смислу енергије еквивалентно 17 молекула АТП:

  • 1 ФАДХ2 (к 2 АТП) = 2 АТП
  • 1 НАДХ (к 3 АТП) = 3 АТП
  • 1 ацетил-ЦоА (к 12 АТП) = 12 АТП
  • Укупно = 2 + 3 + 12 = 17 АТП

Међутим, теоретски принос АТП-а је већи од стварног приноса АТП-а. У стварности, еквивалент од око 12 до 16 АТП се производи у сваком циклусу бета оксидације.

Поред приноса енергије, масни ацил-ЦоаА ланац постаје два угљеника краћи са сваким циклусом. Поред тога, бета оксидација даје велике количине воде, што је корисно за еукариотске организме као што су камиле с обзиром на њихов ограничен приступ води за пиће.

1. Шта ради бета оксидација?
А. Разградите угљене хидрате.
Б. Разградите протеине.
Ц. Разградите масне киселине.
Д. Разградите масне киселине и протеине.
Д. Разградите угљене хидрате и протеине.

2. Који је редослед корака циклуса бета оксидације?
А. Дехидрогенација, хидратација, оксидација и тиолиза.
Б. Хидрација, дехидрогенација, оксидација и тиолиза.
Ц. Дехидрогенација, оксидација, тиолиза и хидратација.
Д. Хидрација, дехидрогенација, тиолиза и оксидација

3. Које крајње производе даје сваки циклус бета оксидације?
А. Један ацил-ЦоА, један НАДХ, водени и један ацетил-ЦоА ланац два угљеника краћи.
Б. Један ланац ацил-ЦоА са два угљеника, један НАДХ, вода и други ацил-ЦоА ланац два угљеника краћи.
Ц. Један ацил-ЦоА, један ФАДХ2, један НАДХ, водени и један ацетил-ЦоА ланац два угљеника краћи.
Д. Један ацетил-ЦоА, један ФАДХ2, један НАДХ, водени и један ацил-ЦоА ланац два угљеника краћи.


7.3 Оксидација пирувата и циклус лимунске киселине

До краја овог одељка моћи ћете да урадите следеће:

  • Објасните како се кружни пут, као што је циклус лимунске киселине, суштински разликује од линеарног биохемијског пута, као што је гликолиза
  • Опишите како се пируват, производ гликолизе, припрема за улазак у циклус лимунске киселине

Ако је кисеоник доступан, аеробно дисање ће ићи напред. У еукариотским ћелијама, молекули пирувата произведени на крају гликолизе се транспортују у митохондрије, које су места ћелијског дисања. Тамо се пируват трансформише у ацетил групу која ће бити покупљена и активирана помоћу једињења носача званог коензим А (ЦоА). Добијено једињење се назива ацетил ЦоА. ЦоА се добија од витамина Б5, пантотенске киселине. Ацетил ЦоА може да се користи на различите начине од стране ћелије, али његова главна функција је да испоручи ацетил групу изведену из пирувата у следећу фазу пута у катаболизму глукозе.

Распад пирувата

Да би пируват, производ гликолизе, ушао на следећи пут, мора да прође кроз неколико промена. Конверзија је процес у три корака (слика 7.8).

Корак 1. Карбоксилна група се уклања из пирувата, ослобађајући молекул угљен-диоксида у околни медијум. Ова реакција ствара хидроксиетил групу са два угљеника која је везана за ензим (пируват дехидрогеназа). Треба напоменути да је ово први од шест угљеника из оригиналног молекула глукозе који је уклоњен. (Овај корак се наставља два пута јер постоје два молекули пирувата произведени на крају гликолзе за сваки молекул глукозе метаболисан анаеробно, тако да ће два од шест угљеника бити уклоњена на крају оба корака.)

Корак 2. Хидроксиетил група је оксидована у ацетил групу, а електроне покупи НАД +, формирајући НАДХ. Високоенергетски електрони из НАДХ ће се касније користити за генерисање АТП-а.

Корак 3. Ацетил група везана за ензим се преноси у ЦоА, стварајући молекул ацетил ЦоА.

Имајте на уму да током друге фазе метаболизма глукозе, кад год се атом угљеника уклони, он је везан за два атома кисеоника, производећи угљен-диоксид, један од главних крајњих производа ћелијског дисања.

Ацетил ЦоА у ЦО2

У присуству кисеоника, ацетил ЦоА испоручује своју ацетил (2Ц) групу молекулу са четири угљеника, оксалоацетату, да би формирао цитрат, молекул од шест угљеника са три карбоксилне групе, овај пут ће прикупити остатак енергије која се може издвојити из онога што је почело. као молекул глукозе и ослобађају преостала четири ЦО2 молекуле. Овај јединствени пут се назива различитим именима: циклус лимунске киселине (за први формирани интермедијер - лимунска киселина или цитрат - када се ацетат придружи оксалоацетату), ТЦА циклус (јер су лимунска киселина или цитрат и изоцитрат трикарбоксилне киселине), и Кребсов циклус, по Хансу Кребсу, који је први идентификовао кораке на путу 1930-их у мишићима голубова лета.

Циклус лимунске киселине

Попут конверзије пирувата у ацетил ЦоА, циклус лимунске киселине се одвија у матриксу митохондрија. Скоро сви ензими циклуса лимунске киселине су растворљиви, са једним изузетком ензима сукцинат дехидрогеназе, који је уграђен у унутрашњу мембрану митохондрија. За разлику од гликолизе, циклус лимунске киселине је затворена петља: последњи део пута регенерише једињење које се користи у првом кораку. Осам корака циклуса су серије редокс реакција, дехидратације, хидратације и декарбоксилације које производе два молекула угљен-диоксида, један ГТП/АТП и редуковане носаче НАДХ и ФАДХ2 (Слика 7.9). Ово се сматра аеробним путем јер НАДХ и ФАДХ2 произведени морају пренети своје електроне на следећи пут у систему, који ће користити кисеоник. Ако се овај трансфер не догоди, оксидациони кораци циклуса лимунске киселине такође се не дешавају. Имајте на уму да циклус лимунске киселине производи веома мало АТП-а директно и не троши директно кисеоник.

Кораци у циклусу лимунске киселине

Корак 1. Пре првог корака, јавља се прелазна фаза током које се пирогрожђана киселина претвара у ацетил ЦоА. Затим почиње први корак циклуса: Овај корак кондензације комбинује ацетил групу са два угљеника са молекулом оксалоацетата од четири угљеника да би се формирао молекул цитрата са шест угљеника. ЦоА је везан за сулфхидрилну групу (-СХ) и дифундује да би се на крају спојио са другом ацетил групом. Овај корак је неповратан јер је веома ексергоничан. Брзина ове реакције је контролисана негативном повратном спрегом и количином расположивог АТП-а. Ако се нивои АТП-а повећају, брзина ове реакције се смањује. Ако је АТП у недостатку, стопа се повећава.

Корак 2. У другом кораку, цитрат губи један молекул воде и добија други док се цитрат претвара у свој изомер, изоцитрат.

Корак 3. У трећем кораку, изоцитрат се оксидује, стварајући молекул са пет угљеника, α-кетоглутарат, заједно са молекулом ЦО2 и два електрона, који редукују НАД + у НАДХ. Овај корак је такође регулисан негативном повратном спрегом од АТП и НАДХ и позитивним ефектом АДП.

Корак 4. Кораци три и четири су и кораци оксидације и декарбоксилације, који, као што смо видели, ослобађају електроне који редукују НАД + у НАДХ и ослобађају карбоксилне групе које формирају ЦО2 молекуле. Алфа-кетоглутарат је производ трећег корака, а сукцинил група је производ четвртог корака. ЦоА се везује за сукцинил групу и формира сукцинил ЦоА. Ензим који катализује четврти корак је регулисан повратном инхибицијом АТП, сукцинил ЦоА и НАДХ.

Корак 5. У петом кораку, карбоксилна група је супституисана за коензим А и формира се високоенергетска веза. Ова енергија се користи у фосфорилацији на нивоу супстрата (током конверзије сукцинил групе у сукцинат) да би се формирао или гванин трифосфат (ГТП) или АТП. Постоје два облика ензима, који се називају изоензими, за овај корак, у зависности од врсте животињског ткива у којем се налазе. Један облик се налази у ткивима која користе велике количине АТП-а, као што су срце и скелетни мишићи. Овај облик производи АТП. Други облик ензима налази се у ткивима која имају велики број анаболичких путева, као што је јетра. Овај облик производи ГТП. ГТП је енергетски еквивалентан АТП-у, међутим, његова употреба је ограниченија. Конкретно, синтеза протеина првенствено користи ГТП.

Корак 6. Шести корак је процес дехидрације који претвара сукцинат у фумарат. Два атома водоника се преносе у ФАД, редукујући га у ФАДХ2. (Напомена: енергија садржана у електронима ових водоника је недовољна да смањи НАД +, али је довољна да смањи ФАД.) За разлику од НАДХ, овај носач остаје везан за ензим и преноси електроне директно у ланац транспорта електрона. Овај процес је омогућен локализацијом ензима који катализује овај корак унутар унутрашње мембране митохондрија.

Корак 7. Вода се додаје хидролизом у фумарат током седмог корака и производи малат. Последњи корак у циклусу лимунске киселине регенерише оксалоацетат оксидацијом малата. Други молекул НАДХ се затим производи у процесу.

Линк за учење

Погледајте анимацију циклуса лимунске киселине овде.

Производи циклуса лимунске киселине

Два атома угљеника долазе у циклус лимунске киселине из сваке ацетил групе, што представља четири од шест угљеника једног молекула глукозе. Два молекула угљен-диоксида се ослобађају на сваком кораку циклуса, међутим, они не садрже нужно најновије атоме угљеника. Два атома ацетил угљеника ће се на крају ослободити на каснијим окретима циклуса, тако да се свих шест атома угљеника из оригиналног молекула глукозе на крају уграђује у угљен-диоксид. Сваки круг циклуса формира три НАДХ молекула и један ФАДХ2 молекула. Ови носачи ће се повезати са последњим делом аеробног дисања, ланцем транспорта електрона, да би произвели АТП молекуле. У сваком циклусу се такође прави један ГТП или АТП. Неколико интермедијарних једињења у циклусу лимунске киселине може се користити у синтези неесенцијалних амино киселина, па је циклус амфиболички (катаболички и анаболички).

Као Амазон сарадник зарађујемо од квалификованих куповина.

Желите да цитирате, делите или измените ову књигу? Ова књига је Цреативе Цоммонс Аттрибутион Лиценсе 4.0 и морате приписати ОпенСтак.

    Ако редистрибуирате целу или део ове књиге у штампаном формату, онда морате на сваку физичку страницу укључити следеће атрибуције:

  • Користите информације у наставку да бисте генерисали цитат. Препоручујемо да користите алат за цитирање као што је овај.
    • Аутори: Мери Ен Кларк, Метју Даглас, Јунг Чои
    • Издавач/веб-сајт: ОпенСтак
    • Назив књиге: Биологија 2е
    • Датум објављивања: 28.03.2018
    • Локација: Хјустон, Тексас
    • УРЛ књиге: хттпс://опенстак.орг/боокс/биологи-2е/пагес/1-интродуцтион
    • УРЛ одељка: хттпс://опенстак.орг/боокс/биологи-2е/пагес/7-3-окидатион-оф-пирувате-анд-тхе-цитриц-ацид-цицле

    © 7. јануар 2021. ОпенСтак. Садржај уџбеника који производи ОпенСтак лиценциран је под лиценцом Цреативе Цоммонс Аттрибутион Лиценсе 4.0. ОпенСтак назив, ОпенСтак лого, ОпенСтак корице књига, ОпенСтак ЦНКС назив и ОпенСтак ЦНКС лого не подлежу лиценци Цреативе Цоммонс и не могу се репродуковати без претходне и изричите писмене сагласности Универзитета Рајс.


    Формирање ацетил-ЦоА

    Формирање ацетил-ЦоА се дешава унутар или изван ћелијских митохондрија. Као метаболит (супстанца неопходна за метаболизам), ацетил-ЦоА мора бити слободно доступан. Може се произвести катаболизмом (разградњом) угљених хидрата (глукозе) и липида (масних киселина). Његов примарни задатак је да пренесе атоме угљеника у ацетилу на друге молекуле.

    Компоненте ацетил ко-А су, што није изненађујуће, ацетил и коензим А. Ацетил група је представљена хемијском формулом ЦХ3ЦО. Ацетил се производи разградњом пирувата, деривата угљених хидрата. Када се пируват разбије, производи мале везане молекуле угљеника (Ц2). Када реагују са ЦоА, комбиновани молекул постаје ацетил-ЦоА.

    Коензим А је кофактор – помаже ензиму да обезбеди ефекат. Цо-А се производи уносом витамина Б5 (пантотенска киселина или пантотенат). Природни извори овог витамина су купус и броколи, интегралне житарице и кромпир. Хемијска формула коензима А је Ц23Х38Н7О17П3С.

    Многе врсте цревних бактерија производе пантотенат од одређених аминокиселина. Када је ниво пантотената у телу низак, нивои ЦоА и ацетил-ЦоА ће такође бити ниски. Како се производња ЦоА преклапа са другим путевима производње витамина, они такође могу утицати на доступност и ЦоА и ацетил-ЦоА. Примери конкурентних витамина су фолна киселина и тиамин.

    Формирање ацетил-ЦоА најчешће се јавља током катаболизма глукозе. Након што су угљени хидрати разбијени дигестивним ензимима, може почети прва фаза ћелијског метаболизма глукозе или гликолизе. Гликолиза је разлагање молекула глукозе. Овај механизам се одвија у ћелијском цитосолу. На слици испод, гликолиза је представљена у љубичастој кутији.

    Поједностављено речено, реакција гликолизе производи два јона водоника, укупан добитак од два молекула АТП-а и по два молекула воде и пирувата из једног молекула глукозе (Ц₆Х₁₂О₆).

    Ц6 глукоза постаје два Ц3 молекули пирувата. Пуна хемијска формула за пируват је Ц3Х3О3 – ако погледате две хемијске формуле пирувата и глукозе, глукоза је скоро подељена на пола. Атоми водоника су ослобођени током реакције гликолизе.

    Други корак метаболизма глукозе зависи од присуства или одсуства кисеоника или способности ћелија да га користе. Where no or limited oxygen is available, pyruvate travels an anaerobic pathway that leads to lactic acid production (anaerobic respiration).

    Aerobic respiration (energy production in the presence of oxygen), however, sends pyruvate into the citric acid cycle. The citric acid cycle, otherwise known as the tricarboxylic acid (TCA) cycle or Kreb’s cycle, is the foundation stone of intracellular energy production.

    Entry into the aerobic cycle can only occur after three preparatory steps have taken place. Firstly, the two pyruvate molecules (C3) undergo oxidative phosphorylation (electron exchange). This step does не involve acetyl-CoA.

    Secondly, an energy-releasing phase converts ADP to four ATP molecules. Again, не acetyl-CoA is required.

    The third step is the conversion of pyruvate into acetyl and the subsequent binding of acetyl with available coenzyme A. Only once these three events have taken place can the next step – the Kreb’s cycle – proceed.

    The conversion of pyruvate to acetyl-CoA is also a three-step process called pyruvate oxidative decarboxylation. This pathway takes place inside the cell mitochondria pyruvate molecules enter the mitochondria via active transport.

    First, a negatively charged carboxylate anion group (COO − ) is removed from pyruvate (C3Х4О3) by the enzyme pyruvate dehydrogenase to form carbon dioxide (CO2). Pyruvate has now become C2Х3O or acetyl.

    Second, the negative charge of the carboxylate anion group helps towards cofactor reactions (NAD + and NADH reactions). If you are familiar with the Kreb’s cycle, you will know that these two cofactors play extremely important roles in energy production.

    The final step of pyruvate oxidative decarboxylation is the bonding of coenzyme A to acetyl. This high-energy and very reactive bond forms between the acetyl group and the sulfur of coenzyme A to form acetyl-CoA. This molecule can now contribute directly to the citric acid cycle.

    The citric acid cycle constantly forms and regenerates coenzyme A and acetyl-CoA. A single molecule of acetyl-CoA will produce 10 to 12 molecules of ATP. Where the acetyl group has been released from acetyl-CoA, the remaining coenzyme A aids in the conversion of pyruvate to acetyl CoA before re-entering the citric acid cycle.

    Acetyl-CoA Formation through Fatty Acids

    Acetyl-CoA formation is also said to occur via fatty acid catabolism however, it is now understood that this acetyl-CoA is a product of carbohydrate metabolism. As acetyl-CoA can be converted into lipids and vice versa it is sometimes confused with a separate role its true role is as a monosaccharide (glucose) metabolism catalyst.

    In fat metabolism, ingested triglycerides are broken down into their smallest form – free fatty acids these are transported into the bloodstream. Fat cells (adipocytes) in adipose tissue bind these fatty acids with glycerol and store them as triglyceride chains to serve as a backup energy source. When sources of carbohydrates are low, energy can be obtained from fat.

    This involves lipolysis of triglycerides into negatively-charged fatty acids and glycerol. Oxidation (adding oxygen) reactions of fatty acids form fatty acyl CoA – not acetyl CoA. This is where the confusion lies. The body cannot use acyl CoA in the Kreb’s cycle. It must be converted to acetyl-CoA.

    The conversion of fatty acyl CoA to acetyl CoA occurs within the mitochondria and requires the enzyme acyl CoA dehydrogenase and a whole series of reactions that continue until all of the carbons in the fatty acid chain have been converted into acetyl CoA molecules. These can then enter the Kreb’s cycle. ATP yields from fatty acids are much lower than that of monosaccharides – just 14 to carbohydrate’s 36.


    Which molecules can enter the Krebs cycle?

    Watch out a lot more about it. Beside this, which of the following molecules enter the Kreb cycle?

    Also during the Кребсов циклус, the two carbon atoms of acetyl-CoA are released, and each forms a carbon dioxide молекула. Thus, for each acetyl-CoA entering тхе циклус, two carbon dioxide молекуле are formed.

    Furthermore, what two molecules enter the citric acid cycle? Тхе циклус лимунске киселине is a key metabolic pathway that connects carbohydrate, fat, and protein metabolism. The reactions of the циклус are carried out by eight enzymes that completely oxidize acetate (a два угљеник молекула), in the form of acetyl-CoA, into two molecules each of carbon dioxide and water.

    People also ask, what reactants are needed for the Krebs cycle?

    Krebs Cycle Reactants The only reactants of the Krebs cycle proper are acetyl CoA and the aforementioned four-carbon molecule, oxaloacetate. The availability of acetyl CoA hinges on adequate amounts of oxygen being present to suit the needs of a given cell.

    What molecules enter into cellular respiration?

    Most of the steps of cellular respiration take place in the mitochondria. Oxygen and глукозе are both reactants in the process of cellular respiration. The main product of cellular respiration is АТП waste products include carbon dioxide and water.


    Садржај

    Fats stored in adipose tissue are released from the fat cells into the blood as free fatty acids and glycerol when insulin levels are low and glucagon and epinephrine levels in the blood are high. This occurs between meals, during fasting, starvation and strenuous exercise, when blood glucose levels are likely to fall. Fatty acids are very high energy fuels and are taken up by all metabolizing cells that have mitochondria. This is because fatty acids can only be metabolized in the mitochondria. [1] [4] Red blood cells do not contain mitochondria and are therefore entirely dependent on anaerobic glycolysis for their energy requirements. In all other tissues, the fatty acids that enter the metabolizing cells are combined with coenzyme A to form acyl-CoA chains. These are transferred into the mitochondria of the cells, where they are broken down into acetyl-CoA units by a sequence of reactions known as β-oxidation. [1] [4]

    The acetyl-CoA produced by β-oxidation enters the citric acid cycle in the mitochondrion by combining with oxaloacetate to form citrate. This results in the complete combustion of the acetyl group of acetyl-CoA (see diagram above, on the right) to CO2 и воду. The energy released in this process is captured in the form of 1 GTP and 11 ATP molecules per acetyl group (or acetic acid molecule) oxidized. [1] [4] This is the fate of acetyl-CoA wherever β-oxidation of fatty acids occurs, except under certain circumstances in the liver. In the liver oxaloacetate is wholly or partially diverted into the gluconeogenic pathway during fasting, starvation, a low carbohydrate diet, prolonged strenuous exercise, and in uncontrolled type 1 diabetes mellitus. Under these circumstances oxaloacetate is hydrogenated to malate which is then removed from the mitochondrion to be converted into glucose in the cytoplasm of the liver cells, from where the glucose is released into the blood. [1] In the liver, therefore, oxaloacetate is unavailable for condensation with acetyl-CoA when significant gluconeogenesis has been stimulated by low (or absent) insulin and high glucagon concentrations in the blood. Under these circumstances, acetyl-CoA is diverted to the formation of acetoacetate and beta-hydroxybutyrate. [1] Acetoacetate, beta-hydroxybutyrate, and their spontaneous breakdown product, acetone, [5] are known as ketone bodies. The ketone bodies are released by the liver into the blood. All cells with mitochondria can take ketone bodies up from the blood and reconvert them into acetyl-CoA, which can then be used as fuel in their citric acid cycles, as no other tissue can divert its oxaloacetate into the gluconeogenic pathway in the way that the liver does this. Unlike free fatty acids, ketone bodies can cross the blood-brain barrier and are therefore available as fuel for the cells of the central nervous system, acting as a substitute for glucose, on which these cells normally survive. [1] The occurrence of high levels of ketone bodies in the blood during starvation, a low carbohydrate diet and prolonged heavy exercise can lead to ketosis, and in its extreme form in out-of-control type 1 diabetes mellitus, as ketoacidosis.

    Acetoacetate has a highly characteristic smell, for the people who can detect this smell, which occurs in the breath and urine during ketosis. On the other hand, most people can smell acetone, whose "sweet & fruity" odor also characterizes the breath of persons in ketosis or, especially, ketoacidosis. [6]

    Ketone bodies can be utilized as fuel in the heart, brain and muscle, but not the liver. They yield 2 guanosine triphosphate (GTP) and 22 adenosine triphosphate (ATP) molecules per acetoacetate molecule when oxidized in the mitochondria. Ketone bodies are transported from the liver to other tissues, where acetoacetate and β-hydroxybutyrate can be reconverted to acetyl-CoA to produce reducing equivalents (NADH and FADH2), via the citric acid cycle. Though it is the source of ketone bodies, the liver cannot use them for energy because it lacks the enzyme thiophorase (β-ketoacyl-CoA transferase). Acetone is taken up by the liver in low concentrations and undergoes detoxification through the methylglyoxal pathway which ends with lactate. Acetone in high concentrations, as can occur with prolonged fasting or a ketogenic diet, is absorbed by cells outside the liver and metabolized through a different pathway via propylene glycol. Though the pathway follows a different series of steps requiring ATP, propylene glycol can eventually be turned into pyruvate. [7]

    Heart Edit

    The heart preferentially utilizes fatty acids as fuel under normal physiologic conditions. However, under ketotic conditions, the heart can effectively utilize ketone bodies for this purpose. [8]

    Браин Едит

    The brain gets a portion of its fuel requirements from ketone bodies when glucose is less available than normal. In the event of low glucose concentration in the blood, most other tissues have alternative fuel sources besides ketone bodies and glucose (such as fatty acids), but current research indicates that the brain has an obligatory requirement for some glucose. [9] After strict fasting for 3 days, the brain gets 25% of its energy from ketone bodies. [10] After about 24 days, ketone bodies become the major fuel of the brain, making up to two-thirds of brain fuel consumption. [11] Many studies suggest that human brain cells can survive with little or no glucose, but proving the point is ethically questionable. [11] During the initial stages of ketosis, the brain does not burn ketones, since they are an important substrate for lipid synthesis in the brain. Furthermore, ketones produced from omega-3 fatty acids may reduce cognitive deterioration in old age. [12]

    In normal individuals, there is a constant production of ketone bodies by the liver and their utilization by extrahepatic tissues. The concentration of ketone bodies in blood is maintained around 1 mg/dL . Their excretion in urine is very low and undetectable by routine urine tests (Rothera's test). [13]

    When the rate of synthesis of ketone bodies exceeds the rate of utilization, their concentration in blood increases this is known as ketonemia. This is followed by ketonuria – excretion of ketone bodies in urine. The overall picture of ketonemia and ketonuria is commonly referred to as ketosis. The smell of acetoacetate and/or acetone in breath is a common feature in ketosis.

    When a type 1 diabetic suffers acute biological stress (infection, heart attack, or physical trauma) or fails to administer enough insulin, they may enter the pathological state of diabetic ketoacidosis. Under these circumstances, the low or absent insulin levels in the blood, combined with the inappropriately high glucagon concentrations, [14] induce the liver to produce glucose at an inappropriately increased rate, causing acetyl-CoA resulting from the beta-oxidation of fatty acids, to be converted into ketone bodies. The resulting very high levels of ketone bodies lower the pH of the blood plasma, which reflexively triggers the kidneys to excrete urine with very high acid levels. The high levels of glucose and ketones in the blood also spill passively into the urine (the inability of the renal tubules to reabsorb glucose and ketones from the tubular fluid, being overwhelmed by the high volumes of these substances being filtered into the tubular fluid). The resulting osmotic diuresis of glucose causes the removal of water and electrolytes from the blood resulting in potentially fatal dehydration.

    Individuals who follow a low-carbohydrate diet will also develop ketosis. This induced ketosis is sometimes called nutritional ketosis, but the level of ketone body concentrations are on the order of 0.5–5 mM whereas the pathological ketoacidosis is 15–25 mM .

    The process of ketosis is currently being investigated for efficacy in ameliorating the symptoms of Alzheimer's disease. [15]


    7.3 Oxidation of Pyruvate and the Citric Acid Cycle

    У овом одељку ћете истражити следеће питање:

    • How is pyruvate, the product of glycolysis, prepared for entry into the citric acid cycle?
    • What are the products of the citric acid cycle?

    Веза за АП ® курсеве

    In the next stage of cellular respiration—and in the presence of oxygen—pyruvate produced in glycolysis is transformed into an acetyl group attached to a carrier molecule of coenzyme A. The resulting acetyl CoA is usually delivered from the cytoplasm to the mitochondria, a process that uses some ATP. In the mitochondria, acetyl CoA continues on to the citric acid cycle. The citric acid cycle (CAC or TCA- tricarboxylic acid cycle) is also known as the Krebs cycle. During the conversion of pyruvate into the acetyl group, a molecule of CO2 and two high-energy electrons are removed. Remember that glycolysis produces two molecules of pyruvate, and each can attach to a molecule of CoA and then enter the citric acid cycle. (A simple rule is to “count the carbons.” Because matter and energy cannot be created or destroyed, we must account for everything.) The electrons are picked up by NAD + , and NADH carries the electrons to a later pathway (the electron transport chain described below) for ATP production. The glucose molecule that originally entered cellular respiration in glycolysis has been completely oxidized. Chemical potential energy stored within the glucose molecules has been transferred to NADH or has been used to synthesize ATP molecules.

    The citric acid cycle occurs in the mitochondrial matrix and involves a series of redox and decarboxylation reactions that again remove high energy electrons and produce CO2. These electrons are carried by NADH and FADH2 to the electron transport chain located in the cristae of the mitochondrion. (You do not need to memorize the steps in the citric acid cycle, but if provided with a diagram of the cycle, you should be able to interpret the steps.) During the cycle, ATP is synthesized from ADP and inorganic phosphate by substrate-level phosphorylation.

    Велика идеја 2 Биолошки системи користе слободну енергију и молекуларне грађевне блокове за раст, репродукцију и одржавање динамичке хомеостазе.
    Трајно разумевање 2.А За раст, репродукцију и одржавање живих система потребна је бесплатна енергија и материја.
    Ессентиал Кновледге 2.A.2 Organisms capture and store free energy for use in biological processes.
    Научна пракса 1.4 Ученик може да користи репрезентације и моделе за анализу ситуација или решавање проблема квалитативно и квантитативно.
    Научна пракса 3.1 The student can pose scientific questions.
    Циљ учења 2.4 The student is able to use representations to pose scientific questions about what mechanisms and structural features allow organisms to capture, store, and use free energy.
    Ессентиал Кновледге 2.A.2 Organisms capture and store free energy for use in biological processes
    Научна пракса 6.2 Студент може да конструише објашњења феномена на основу доказа добијених кроз научну праксу.
    Циљ учења 2.5 The student is able to construct explanations of the mechanisms and structural features of cells that allow organisms to capture, store, or use free energy.
    Big Idea 4 Biological systems interact, and these systems and their interactions possess complex properties.
    Enduring Understanding 4.A Interactions within biological systems lead to complex properties.
    Ессентиал Кновледге 4.A.2 The structure and function of subcellular components, and their interactions, provide essential cellular processes.
    Научна пракса 1.4 Ученик може да користи репрезентације и моделе за анализу ситуација или решавање проблема квалитативно и квантитативно.
    Циљ учења 4.6 The student is able to use representations and models to analyze situations qualitatively to describe how interactions of subcellular structures, which possess specialized functions, provide essential functions.

    Подршка за наставнике

    Introduce the citric acid cycle using visuals such as this video.

    Питања за изазов научне праксе садрже додатна тест питања за овај одељак која ће вам помоћи да се припремите за АП испит. Ова питања се односе на следеће стандарде:
    [APLO 2.1][APLO 2.5][APLO 2.16][APLO 2.17][APLO 2.18]

    If oxygen is available, aerobic respiration will go forward. In eukaryotic cells, the pyruvate molecules produced at the end of glycolysis are transported into mitochondria. There, pyruvate will be transformed into an acetyl group that will be picked up and activated by a carrier compound called coenzyme A (CoA). The resulting compound is called acetyl CoA . CoA is made from vitamin B5, pantothenic acid. Acetyl CoA can be used in a variety of ways by the cell, but its major function is to deliver the acetyl group derived from pyruvate to the next stage of the pathway in glucose catabolism.

    Breakdown of Pyruvate

    In order for pyruvate, the product of glycolysis, to enter the next pathway, it must undergo several changes. The conversion is a three-step process (Figure 7.9).

    Step 1. A carboxyl group is removed from pyruvate, releasing a molecule of carbon dioxide into the surrounding medium. The result of this step is a two-carbon hydroxyethyl group bound to the enzyme (pyruvate dehydrogenase). This is the first of the six carbons from the original glucose molecule to be removed. This step proceeds twice (remember: there are два pyruvate molecules produced at the end of glycolsis) for every molecule of glucose metabolized thus, two of the six carbons will have been removed at the end of both steps.

    Step 2. The hydroxyethyl group is oxidized to an acetyl group, and the electrons are picked up by NAD + , forming NADH. The high-energy electrons from NADH will be used later to generate ATP.

    Step 3. The enzyme-bound acetyl group is transferred to CoA, producing a molecule of acetyl CoA.

    Note that during the second stage of glucose metabolism, whenever a carbon atom is removed, it is bound to two oxygen atoms, producing carbon dioxide, one of the major end products of cellular respiration.

    Acetyl CoA to CO2

    In the presence of oxygen, acetyl CoA delivers its acetyl group to a four-carbon molecule, oxaloacetate, to form citrate, a six-carbon molecule with three carboxyl groups this pathway will harvest the remainder of the extractable energy from what began as a glucose molecule. This single pathway is called by different names: the citric acid cycle (for the first intermediate formed—citric acid, or citrate—when acetate joins to the oxaloacetate), the TCA cycle (since citric acid or citrate and isocitrate are tricarboxylic acids), and the Krebs cycle , after Hans Krebs, who first identified the steps in the pathway in the 1930s in pigeon flight muscles.

    Citric Acid Cycle

    Like the conversion of pyruvate to acetyl CoA, the citric acid cycle takes place in the matrix of mitochondria. Скоро сви ензими циклуса лимунске киселине су растворљиви, са једним изузетком ензима сукцинат дехидрогеназе, који је уграђен у унутрашњу мембрану митохондрија. Unlike glycolysis, the citric acid cycle is a closed loop: The last part of the pathway regenerates the compound used in the first step. The eight steps of the cycle are a series of redox, dehydration, hydration, and decarboxylation reactions that produce two carbon dioxide molecules, one GTP/ATP, and reduced forms of NADH and FADH2 (Figure 7.10). This is considered an aerobic pathway because the NADH and FADH2 produced must transfer their electrons to the next pathway in the system, which will use oxygen. Ако се овај трансфер не догоди, оксидациони кораци циклуса лимунске киселине такође се не дешавају. Имајте на уму да циклус лимунске киселине производи веома мало АТП-а директно и не троши директно кисеоник.

    Кораци у циклусу лимунске киселине

    Step 1. Prior to the start of the first step, a transitional phase occurs during which pyruvic acid is converted to acetyl CoA. Then, the first step of the cycle begins: This is a condensation step, combining the two-carbon acetyl group with a four-carbon oxaloacetate molecule to form a six-carbon molecule of citrate. ЦоА је везан за сулфхидрилну групу (-СХ) и дифундује да би се на крају спојио са другом ацетил групом. Овај корак је неповратан јер је веома ексергоничан. Брзина ове реакције је контролисана негативном повратном спрегом и количином расположивог АТП-а. Ако се нивои АТП-а повећају, брзина ове реакције се смањује. Ако је АТП у недостатку, стопа се повећава.

    Step 2. In step two, citrate loses one water molecule and gains another as citrate is converted into its isomer, isocitrate.

    Step 3. In step three, isocitrate is oxidized, producing a five-carbon molecule, α-ketoglutarate, together with a molecule of CO2 and two electrons, which reduce NAD + to NADH. This step is also regulated by negative feedback from ATP and NADH, and a positive effect of ADP.

    Steps 3 and 4. Steps three and four are both oxidation and decarboxylation steps, which release electrons that reduce NAD + to NADH and release carboxyl groups that form CO2 молекуле. α-Кетоглутарат је производ трећег корака, а сукцинил група је производ четвртог корака. ЦоА везује сукцинил групу да би формирао сукцинил ЦоА. Ензим који катализује четврти корак је регулисан повратном инхибицијом АТП, сукцинил ЦоА и НАДХ.

    Step 5. In step five, a carboxyl group is substituted for coenzyme A, and a high-energy bond is formed. Ова енергија се користи у фосфорилацији на нивоу супстрата (током конверзије сукцинил групе у сукцинат) да би се формирао или гванин трифосфат (ГТП) или АТП. Постоје два облика ензима, који се називају изоензими, за овај корак, у зависности од врсте животињског ткива у којем се налазе. Један облик се налази у ткивима која користе велике количине АТП-а, као што су срце и скелетни мишићи. Овај облик производи АТП. The second form of the enzyme is found in tissues that have a high number of anabolic pathways, such as liver tissues. Овај облик производи ГТП. GTP is energetically equivalent to ATP however, its use is more restricted. Конкретно, синтеза протеина првенствено користи ГТП.

    Корак 6. Шести корак је процес дехидрације који претвара сукцинат у фумарат. Два атома водоника се преносе у ФАД, производећи ФАДХ2. The energy contained in the electrons of these atoms is insufficient to reduce NAD + but adequate to reduce FAD. За разлику од НАДХ, овај носач остаје везан за ензим и директно преноси електроне у ланац транспорта електрона. Овај процес је омогућен локализацијом ензима који катализује овај корак унутар унутрашње мембране митохондрија.

    Корак 7. Вода се додаје у фумарат током седмог корака и производи малат. Последњи корак у циклусу лимунске киселине регенерише оксалоацетат оксидацијом малата. Another molecule of NADH is produced in the process.

    Линк за учење

    Click through each step of the citric acid cycle here.

    1. Glycolysis takes place in mitochondria, which extract energy for cellular metabolism by breaking down glucose.
    2. Most of the ATP a cell uses is produced in mitochondria by oxidative phosphorylation.
    3. All of the pathways involved in ATP production take place in the mitochondria.
    4. The outer membrane of mitochondria is loaded with proteins involved in electron transfer and ATP synthesis.

    Производи циклуса лимунске киселине

    Два атома угљеника долазе у циклус лимунске киселине из сваке ацетил групе, што представља четири од шест угљеника једног молекула глукозе. Two carbon dioxide molecules are released on each turn of the cycle however, these do not necessarily contain the most recently added carbon atoms. The two acetyl carbon atoms will eventually be released on later turns of the cycle thus, all six carbon atoms from the original glucose molecule are eventually incorporated into carbon dioxide. Сваки круг циклуса формира три НАДХ молекула и један ФАДХ2 молекула. Ови носачи ће се повезати са последњим делом аеробног дисања да би произвели АТП молекуле. У сваком циклусу се такође прави један ГТП или АТП. Several of the intermediate compounds in the citric acid cycle can be used in synthesizing non-essential amino acids therefore, the cycle is amphibolic (both catabolic and anabolic).

    Повезивање научне праксе за АП® курсеве

    Размисли о томе

    Explain how citrate from the citric acid cycle might affect glycolysis. What other factors might affect the efficiency of the citric acid cycle and its products?

    Подршка за наставнике

    This question is an application of Learning Objective 2.4 and Science Practice 6.2 because students are asked to explain the links between glycolysis and the citric acid cycle and factors that might affect the efficiency of these processes.

    Possible answer

    Као Амазон сарадник зарађујемо од квалификованих куповина.

    Желите да цитирате, делите или измените ову књигу? Ова књига је Цреативе Цоммонс Аттрибутион Лиценсе 4.0 и морате приписати ОпенСтак.

      Ако редистрибуирате целу или део ове књиге у штампаном формату, онда морате на сваку физичку страницу укључити следеће атрибуције:

    • Користите информације у наставку да бисте генерисали цитат. Препоручујемо да користите алат за цитирање као што је овај.
      • Аутори: Јулианне Зедалис, Јохн Еггебрецхт
      • Издавач/веб-сајт: ОпенСтак
      • Назив књиге: Биологија за АП® курсеве
      • Датум објаве: 08.03.2018
      • Локација: Хјустон, Тексас
      • УРЛ књиге: хттпс://опенстак.орг/боокс/биологи-ап-цоурсес/пагес/1-интродуцтион
      • Section URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/7-3-oxidation-of-pyruvate-and-the-citric-acid-cycle

      © 12. јануар 2021. ОпенСтак. Садржај уџбеника који производи ОпенСтак лиценциран је под лиценцом Цреативе Цоммонс Аттрибутион Лиценсе 4.0. ОпенСтак назив, ОпенСтак лого, ОпенСтак корице књига, ОпенСтак ЦНКС назив и ОпенСтак ЦНКС лого не подлежу лиценци Цреативе Цоммонс и не могу се репродуковати без претходне и изричите писмене сагласности Универзитета Рајс.


      Погледајте видео: Фиксики - Драгоценность. Fixiki (Август 2022).