Информације

Описивање еволуције особина на веома малом филогенетском стаблу

Описивање еволуције особина на веома малом филогенетском стаблу



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Веома сам нов у филогенетским компаративним методама, али желим да истражим еволуционе обрасце бројних квантитативних особина које имам на малом узорку (5) блиско сродних врста (између .45миа и 4.3миа дивергенције). Сигуран сам у структуру стабла, али имам само фенотипске податке за мали узорак дрвета. Желим да измерим у којој је корелацији еволуција особина у овој малој филогенији и да тестирам особине према неутралним еволуционим моделима.

Да ли уопште да покушам ово? Знам да ће постојати ограничења за оно што могу закључити о еволуцији ових особина, али нисам сигуран одакле да почнем у смислу идентификовања специфичне слабости. Знам да ће то уско зависити од мојих мерења особина, неке особине показују значајну дивергенцију, а друге се не мењају много у филогенији.

Да ли постоје неки приступи који би били корисни за описивање еволуционих образаца за овај мали узорак? Које референце би биле корисне да ме убеде да одустанем док не добијем већи филогенетски узорак? Хвала унапред на сваком савету!


Филогенетска разноликост је боља мера биодиверзитета од бројања таксона

Биодиверзитет се најчешће мери у таксономском богатству. На пример, уобичајено је да се опише колико је род или географско подручје различито пребројавањем броја врста унутар њих. Филогенетски диверзитет (ПД), мерење дужине грана у филогенетском стаблу, је боља мера биодиверзитета која обезбеђује упоредиву, еволуциону меру биодиверзитета која није могућа са бројем врста. Упркос својим предностима, ПД се ретко користи као примарна мера биодиверзитета. Развили смо филогенију на нивоу рода за скоро 90% таксономски описаних аустралијских копнених биљака и упоредили ПД са богатством рода у више клада. Удео ПД по родовима био је искривљен међу кладама. Кладе које нису критосеменчице имале су више ПД него што се очекивало с обзиром на број родова, док су кладе ангиосперме имале мање ПД него што се очекивало. На пример, папрати су чиниле само 4,7% родова и 13,0% ПД, док су критосеменке у целини чиниле 78,9% родова, али само 62,7% ПД. Вероватно је да су културни разлози, као што су таксономске предрасуде, важнији од методолошких и биолошких феномена у објашњавању ових неслагања. Без обзира на разлоге за уочене резултате, закључујемо да ће помак ка коришћењу ПД као примарног дескриптора биодиверзитета промовисати важан концептуални помак у студијама биодиверзитета као квантитативне науке.


20.3 Погледи на филогенетско стабло

У овом одељку ћете истражити следећа питања:

  • Шта је хоризонтални трансфер гена и његов значај у конструисању филогенетских стабала?
  • Како прокариоти и еукариоти преносе гене хоризонтално?
  • Који су други модели филогенетских односа и по чему се разликују од оригиналног концепта филогенетског стабла?

Веза за АП ® курсеве

Новије технологије су откриле изненађујућа открића са неочекиваним односима међу организмима, као што је чињеница да се чини да су људи ближи сродницима са гљивама него што су гљиве са биљкама. (Размислите о томе следећи пут када видите печурку). Како информације о ДНК секвенцама буду расле, научници ће постати ближи мапирању тачније еволуционе историје целог живота на Земљи.

Оно што отежава филогенију, посебно међу прокариотима, је хоризонтални трансфер гена (хоризонтални трансфер гена, или ХГТ) између несродних врста. Као и мутације, ХГТ уводи генетске варијације у популацију бактерија. Ово преношење гена између врста додаје слој сложености разумевању сродности.

Представљене информације и примери истакнути у одељку подржавају концепте наведене у Великој идеји 3 Оквира АП ® биолошког курикулума. АП ® циљеви учења наведени у Оквиру курикулума обезбеђују транспарентну основу за курс АП ® биологије, лабораторијско искуство засновано на упитима, наставне активности и АП ® испитна питања. Циљ учења спаја потребан садржај са једном или више од седам научних пракси.

Велика идеја 1 Процес еволуције покреће разноликост и јединство живота.
Трајно разумевање 1.Б Организми су повезани линијама порекла од заједничког порекла.
Ессентиал Кновледге 1.Б.1 Организми деле многе очуване основне процесе и карактеристике које су еволуирале и које су данас широко распрострањене међу организмима.
Научна пракса 3.1 Студент може постављати научна питања.
Циљ учења 1.14 Студент је у стању да постави научна питања која исправно идентификују суштинска својства заједничких, основних животних процеса који пружају увид у историју живота на Земљи.
Ессентиал Кновледге 1.Б.1 Организми деле многе очуване основне процесе и карактеристике које су еволуирале и које су данас широко распрострањене међу организмима.
Научна пракса 7.2 Ученик може да повеже концепте у и између домена да би генерализовао или екстраполирао у и/или преко трајних разумевања и/или великих идеја.
Циљ учења 1.15 Студент је у стању да опише конкретне примере очуваних основних биолошких процеса и карактеристика које деле сви домени или у оквиру једног домена живота, и како ови заједнички, конзервирани основни процеси и карактеристике подржавају концепт заједничког порекла за све организме.
Велика идеја 3 Живи системи чувају, преузимају, преносе и реагују на информације битне за животне процесе.
Трајно разумевање 3.Ц Обрада генетских информација је несавршена и извор је генетске варијације.
Ессентиал Кновледге 3.Ц.2 Биолошки системи имају више процеса који повећавају генетске варијације.
Научна пракса 6.2 Студент може да конструише објашњења феномена на основу доказа добијених кроз научну праксу.
Циљ учења 3.27 Ученик је у стању да конструише објашњење процеса који повећавају варијације унутар популације.

Концепти филогенетског моделирања се стално мењају. То је једно од најдинамичнијих области студија у целој биологији. Током последњих неколико деценија, нова истраживања су довела у питање идеје научника о томе како су организми повезани. Нови модели ових односа предложени су на разматрање научној заједници.

Многа филогенетска стабла су приказана као модели еволуционог односа међу врстама. Филогенетска стабла су настала од Чарлса Дарвина, који је скицирао прво филогенетско стабло 1837. (Слика 20.12а), који је служио као образац за наредне студије више од једног века. Концепт филогенетског дрвета са једним стаблом које представља заједничко порекло, са гранама које представљају дивергенцију врста од овог порекла, добро се уклапа у структуру многих уобичајених стабала, као што је храст (Слика 20.12б). Међутим, докази из савремене анализе секвенце ДНК и новоразвијених компјутерских алгоритама изазвали су скептицизам у погледу валидности стандардног модела стабла у научној заједници.

Ограничења класичног модела

Класично размишљање о прокариотској еволуцији, укључено у класични модел дрвета, јесте да се врсте клонално развијају. Односно, они сами производе потомство са само насумичним мутацијама које узрокују спуштање у низ савремених и изумрлих врста познатих науци. Ово гледиште је донекле компликовано код еукариота који се размножавају сексуално, али закони Менделове генетике објашњавају да су варијације у потомству, опет, резултат мутације унутар врсте. Концепт преноса гена између неповезаних врста није разматран као могућност све до релативно недавно. Хоризонтални трансфер гена (ХГТ), такође познат као латерални трансфер гена, је пренос гена између неповезаних врста. Показало се да је ХГТ увек присутан феномен, при чему многи еволуционисти постулирају главну улогу овог процеса у еволуцији, компликујући тако једноставан модел стабла. Показало се да се гени преносе између врста које су само у удаљеном сродству користећи стандардну филогенију, додајући тако слој сложености разумевању филогенетских односа.

Различити начини на које се ХГТ јавља код прокариота важни су за разумевање филогеније. Иако се тренутно ХГТ не сматра важним за еукариотску еволуцију, ХГТ се јавља и у овом домену. Коначно, као пример коначног трансфера гена, предложене су теорије фузије генома између симбиотских или ендосимбиотских организама како би се објаснио догађај од великог значаја - еволуција прве еукариотске ћелије, без које људи не би могли да настану.

Хоризонтални трансфер гена

Хоризонтални пренос гена (ХГТ) је уношење генетског материјала са једне врсте на другу врсту механизмом који није вертикални пренос са родитеља(а) на потомство. Ови трансфери омогућавају чак и удаљеним врстама да деле гене, утичући на њихове фенотипове. Сматра се да је ХГТ заступљенији код прокариота, али да се само око 2% прокариотског генома може пренети овим процесом. Неки истраживачи верују да су такве процене преурањене: стварна важност ХГТ-а за еволуционе процесе мора се посматрати као рад у току. Како се овај феномен детаљније истражује, може се открити да је чешћи. Многи научници верују да су ХГТ и мутације (посебно код прокариота) значајан извор генетске варијације, која је сировина за процес природне селекције. Ови трансфери се могу десити између било које две врсте које деле интимну везу (табела 20.1).

Механизам Начин преноса Пример
Прокариоти трансформација ДНК унос многи прокариоти
трансдукција бактериофаг (вирус) бактерије
коњугација пилус многи прокариоти
агенси за пренос гена честице сличне фагу љубичасте несумпорне бактерије
Еукариоти из прехрамбених организама непознат лисне уши
скачући гени транспозони биљке пиринча и проса
епифити/паразити непознат гљиве тисе
од вирусних инфекција

ХГТ у Прокариотима

Показало се да је механизам ХГТ прилично уобичајен у прокариотским доменима бактерија и археја, значајно мењајући начин на који се посматра њихова еволуција. Већина еволуционих модела, као што је у теорији ендосимбионта, предлаже да еукариоти потичу од више прокариота, што ХГТ чини још важнијим за разумевање филогенетских односа свих постојећих и изумрлих врста.

Чињеница да се гени преносе међу уобичајене бактерије добро је позната студентима микробиологије. Ови трансфери гена између врста су главни механизам којим бактерије стичу отпорност на антибиотике. Класично, сматрало се да се овај тип преноса дешава помоћу три различита механизма:

  1. Трансформација: голу ДНК преузима бактерија
  2. Трансдукција: гени се преносе помоћу вируса
  3. Коњугација: употреба шупље цеви која се зове пилус за пренос гена између организама

Недавно је откривен четврти механизам преноса гена између прокариота. Мале честице сличне вирусу тзв агенси за пренос гена (ГТА) пренос насумичних геномских сегмената са једне врсте прокариота на другу. Показало се да су ГТА одговорни за генетске промене, понекад на веома високој фреквенцији у поређењу са другим еволуционим процесима. Први ГТА је окарактерисан 1974. коришћењем љубичастих, несумпорних бактерија. Ови ГТА, за које се сматра да су бактериофаги који су изгубили способност да се сами размножавају, преносе насумичне делове ДНК из једног организма у други. Способност ГТА-а да делују са високом фреквенцијом доказана је у контролисаним студијама коришћењем морских бактерија. Догађаји преноса гена у морским прокариотима, било путем ГТА или вируса, процењени су на чак 10 13 годишње само у Средоземном мору. Сматра се да су ГТА и вируси ефикасна ХГТ возила са великим утицајем на еволуцију прокариота.

Као последица ове модерне ДНК анализе, идеја да су еукариоти еволуирали директно од археје је пала у немилост. Док еукариоти деле многе карактеристике које су одсутне у бактеријама, као што је ТАТА кутија (која се налази у промоторском региону многих гена), откриће да су неки еукариотски гени били хомологнији са бактеријском ДНК од ДНК археје учинило је ову идеју мање одрживом. Штавише, фузија генома археја и бактерија ендосимбиозом је предложена као крајњи догађај у еукариотској еволуцији.

ХГТ код еукариота

Иако је лако видети како прокариоти размењују генетски материјал помоћу ХГТ-а, у почетку се мислило да је овај процес одсутан код еукариота. На крају крајева, прокариоти су само појединачне ћелије изложене директно свом окружењу, док су полне ћелије вишећелијских организама обично секвестриране у заштићеним деловима тела. Из ове идеје следи да би трансфер гена између вишећелијских еукариота требало да буде тежи. Заиста, сматра се да је овај процес ређи код еукариота и да има много мањи еволуциони утицај него код прокариота. Упркос овој чињеници, ХГТ између далеко сродних организама је демонстриран у неколико еукариотских врста, а могуће је да ће у будућности бити откривено више примера.

Код биљака је примећен трансфер гена код врста које не могу да се унакрсно опрашују нормалним путем. Показало се да се транспозони или „гени за скакање“ преносе између биљних врста пиринча и проса. Штавише, гљивичне врсте које се хране стаблима тисе, од којих се лек против рака паклитаксел добија из коре, стекле су способност да саме праве паклитаксел, што је јасан пример преноса гена.

Код животиња, посебно занимљив пример ХГТ јавља се у оквиру врсте лисних уши (Слика 20.13). Лисне уши су инсекти који варирају у боји на основу садржаја каротеноида. Каротеноиди су пигменти које праве разне биљке, гљиве и микроби, и они служе за различите функције код животиња, које добијају ове хемикалије из своје хране. Људима су потребни каротеноиди да би синтетизовали витамин А, а добијамо их једући наранџасто воће и поврће: шаргарепу, кајсије, манго и слатки кромпир. С друге стране, лисне уши су стекле способност да саме праве каротеноиде. Према анализи ДНК, ова способност је последица преноса гљивичних гена у инсекта помоћу ХГТ-а, вероватно пошто је инсект конзумирао гљиве за храну. Каротеноидни ензим који се зове десатураза одговоран је за црвену боју која се види код одређених лисних уши, а даље је показано да када овај ген мутира и ензим изгуби активност, лисне уши се враћају у своју уобичајену зелену боју (Слика 20.13).

Свакодневна веза за АП® курсеве

Барбара МекКлинток (1902–1992) открила је транспозоне док је радила на генетици кукуруза.

  1. да су митохондрије први пут успостављене у прокариотском домаћину који је добио језгро да постане прва еукариотска ћелија
  2. да је језгро еволуирало код прокариота, након чега је уследила фузија новог еукариота са бактеријама које су постале митохондрије
  3. да су прокариоти заправо еволуирали од еукариота губљењем гена и сложености
  4. да су еукариоти развили Голгија пре митохондрија

Фузија генома и еволуција еукариота

Научници верују да се крајњи у ХГТ дешава кроз фузија генома између различитих врста прокариота када два симбиотска организма постану ендосимбиотски. Ово се дешава када се једна врста узме у цитоплазму друге врсте, што на крају резултира геномом који се састоји од гена и ендосимбионта и домаћина. Овај механизам је аспект теорије ендосимбионта, који већина биолога прихвата као механизам којим еукариотске ћелије добијају своје митохондрије и хлоропласте. Међутим, улога ендосимбиозе у развоју језгра је контроверзнија. Сматра се да су нуклеарна и митохондријална ДНК различитог (одвојеног) еволуционог порекла, при чему је митохондријска ДНК изведена из кружних генома бактерија које су прогутале древне прокариотске ћелије. Митохондријална ДНК се може сматрати најмањим хромозомом. Занимљиво је да се митохондријска ДНК наслеђује само од мајке. Митохондријска ДНК се разграђује у сперми када се сперма разгради у оплођеном јајету или у другим случајевима када митохондрије које се налазе у флагелуму сперме не успеју да уђу у јаје.

Током протекле деценије, Џејмс Лејк са УЦЛА/НАСА института за астробиологију је предложио процес фузије генома ендосимбиозом као одговоран за еволуцију првих еукариотских ћелија (Слика 20.15а). Користећи ДНК анализу и нови математички алгоритам назван условљена реконструкција (ЦР), његова лабораторија је предложила да се еукариотске ћелије развијају из ендосимбиотске фузије гена између две врсте, једне археје, а друге бактерије. Као што је поменуто, неки еукариотски гени подсећају на оне из Арцхаеа, док други подсећају на оне из бактерија. Догађај ендосимбиотске фузије, као што је Лаке предложио, јасно би објаснио ово запажање. С друге стране, овај рад је нов и ЦР алгоритам је релативно неутемељен, због чега се многи научници одупиру овој хипотези.

Новији рад Лаке (слика 20.15б) предлаже да су грам-негативне бактерије, које су јединствене у свом домену по томе што садрже две липидне двослојне мембране, заиста резултат ендосимбиотске фузије археалних и бактеријских врста. Двострука мембрана би била директан резултат ендосимбиозе, при чему би ендосимбионт покупио другу мембрану од домаћина док је била интернализована. Овај механизам је такође коришћен за објашњење двоструких мембрана које се налазе у митохондријима и хлоропластима. Неки су скептични према Лејковом раду, а биолошка научна заједница још увек расправља о његовим идејама. Поред Лејкове хипотезе, постоји неколико других конкурентних теорија о пореклу еукариота. Како је еукариотско језгро еволуирало? Једна теорија је да су прокариотске ћелије произвеле додатну мембрану која је окруживала бактеријски хромозом. Неке бактерије имају ДНК затворену са две мембране, међутим, нема доказа о нуклеолу или нуклеарним порама. Друге протеобактерије такође имају хромозоме везане за мембрану.Ако је еукариотско језгро еволуирало на овај начин, очекивали бисмо да један од два типа прокариота буде ближе сродник еукариота.

Тхе нуклеус-први хипотеза предлаже да је језгро прво еволуирало код прокариота (Слика 20.16а), након чега је уследила каснија фузија новог еукариота са бактеријама које су постале митохондрије. Тхе митохондрије-прво хипотеза предлаже да су митохондрије први пут успостављене у прокариотском домаћину (Слика 20.16б), које је касније добило језгро, фузијом или другим механизмима, да би постало прва еукариотска ћелија. Најинтересантније је да еукариоти-први хипотеза предлаже да су прокариоти заправо еволуирали од еукариота губљењем гена и сложености (Слика 20.16ц). Све ове хипотезе су проверљиве. Само време и више експериментисања ће одредити која је хипотеза најбоље подржана подацима.

Веб и мрежни модели

Препознавање значаја ХГТ-а, посебно у еволуцији прокариота, навело је неке да предложе напуштање класичног модела „дрвета живота“. В. Форд Дулитл је 1999. године предложио филогенетски модел који више личи на мрежу или мрежу него на дрво. Хипотеза је да еукариоти нису еволуирали од једног прокариотског претка, већ од скупа многих врста које су делиле гене путем ХГТ механизама. Као што је приказано на слици 20.17а, неки појединачни прокариоти су били одговорни за пренос бактерија које су изазвале развој митохондрија на нове еукариоте, док су друге врсте пренеле бактерије које су довеле до хлоропласта. Овај модел се често назива „мрежа живота.” У покушају да сачувају аналогију са стаблом, неки су предложили коришћење Фицус дрво (слика 20.17б) са својим вишеструким стаблима као филогенетиком да представља смањену еволуциону улогу за ХГТ.

Прстен животних модела

Други су предложили напуштање било ког модела филогеније налик дрвету у корист прстенасте структуре, тзв.прстен живота” (Слика 20.18) филогенетски модел где су сва три домена живота еволуирала из скупа примитивних прокариота. Лејк, поново користећи алгоритам условљене реконструкције, предлаже модел сличан прстену у коме су врсте сва три домена — Арцхаеа, Бацтериа и Еукариа — еволуирале из једне групе прокариота који замењују гене. Његова лабораторија предлаже да је ова структура најпогоднија за податке из опсежних анализа ДНК обављених у његовој лабораторији и да је модел прстена једини који адекватно узима у обзир ХГТ и геномску фузију. Међутим, други филогенетичари су и даље веома скептични према овом моделу.

Укратко, модел „дрвета живота“ који је предложио Дарвин мора бити модификован да укључи ХГТ. Да ли то значи потпуно напуштање модела дрвета? Чак и Лејк тврди да би требало учинити све покушаје да се открије нека модификација модела стабла како би се омогућило да се тачно уклопи у његове податке, а само немогућност да се то уради ће натерати људе на његов предлог за прстен.

То не значи да ће дрво, мрежа или прстен у потпуности одговарати тачним описом филогенетских односа живота. Последица новог размишљања о филогенетским моделима је идеја да је Дарвинова оригинална концепција филогенетског стабла превише једноставна, али да је имала смисла на основу онога што је било познато у то време. Међутим, потрага за кориснијим моделом се наставља: ​​сваки модел служи као хипотеза за тестирање са могућношћу развоја нових модела. Овако напредује наука. Ови модели се користе као визуализације да би се помогло у изградњи хипотетичких еволуционих односа и разумевању огромне количине података који се анализирају.

Пренос гена механизмом који не укључује асексуалну репродукцију назива се:

Честице које преносе генетски материјал са једне врсте на другу, посебно у морским прокариотима:

Шта представља дебло класичног филогенетског стабла?

Који филогенетски модел предлаже да су сва три домена живота еволуирала из скупа примитивних прокариота?

Упоредите три различита начина на које су еукариотске ћелије могле еволуирати.

Неке хипотезе сугеришу да су прво стечене митохондрије, а затим развој језгра. Други предлажу да је језгро прво еволуирало и да је ова нова еукариотска ћелија касније добила митохондрије. Други пак претпостављају да су прокариоти настали од еукариота губитком гена и сложености.

Опишите како су лисне уши стекле способност да мењају боју.

Лисне уши су стекле способност да саме праве каротеноиде. ДНК анализа је показала да је ова способност последица преноса гљивичних гена у инсекте помоћу ХГТ-а, вероватно пошто је инсект конзумирао гљиве за храну.

--> Припрема за тест за АП ® курсеве

Као Амазон сарадник зарађујемо од квалификованих куповина.

Желите да цитирате, делите или измените ову књигу? Ова књига је Цреативе Цоммонс Аттрибутион Лиценсе 4.0 и морате приписати ОпенСтак.

    Ако редистрибуирате целу или део ове књиге у штампаном формату, онда морате на сваку физичку страницу укључити следеће атрибуције:

  • Користите информације у наставку да бисте генерисали цитат. Препоручујемо коришћење алата за цитирање као што је овај.
    • Аутори: Јулианне Зедалис, Јохн Еггебрецхт
    • Издавач/веб-сајт: ОпенСтак
    • Назив књиге: Биологија за АП® курсеве
    • Датум објаве: 08.03.2018
    • Локација: Хјустон, Тексас
    • УРЛ књиге: хттпс://опенстак.орг/боокс/биологи-ап-цоурсес/пагес/1-интродуцтион
    • УРЛ одељка: хттпс://опенстак.орг/боокс/биологи-ап-цоурсес/пагес/20-3-перспецтивес-он-тхе-пхилогенетиц-трее

    © 12. јануар 2021. ОпенСтак. Садржај уџбеника који производи ОпенСтак лиценциран је под лиценцом Цреативе Цоммонс Аттрибутион Лиценсе 4.0. ОпенСтак назив, ОпенСтак лого, ОпенСтак корице књига, ОпенСтак ЦНКС назив и ОпенСтак ЦНКС лого не подлежу лиценци Цреативе Цоммонс и не могу се репродуковати без претходне и изричите писмене сагласности Универзитета Рајс.


    Материјали и методе

    Користили смо симулиране податке да истражимо понашање четири различита индекса која се проучавају. Упоредили смо процењене вредности филогенетског сигнала и снагу повезаних тестова за различите топологије стабала (број врхова, присуство политомија и доступност информација о дужини грана) и све јачи БМ. Сви прорачуни су обављени у оквиру Р (Р Девелопмент Цоре Теам 2011). У наставку ћемо прво детаљније представити четири индекса, а затим описати симулације.

    Филогенетски индекси сигнала

    Моран’с И

    где ии је вредност особина врсте и и просечна вредност особине. Срце ове статистике је матрица пондера В = [виј] где виј описује филогенетичку близину између врста и и ј. Збир свих тежина у пару је С0. Моран’с И је веома флексибилан, јер се различите врсте близине могу користити за описивање филогенетске информације (нпр. Павоине ет ал. 2008). У овој студији, близине су израчунате као инверзне патристичке удаљености, са вии једнак нули (пакет адепхило, Јомбарт, Баллоук & Драи 2010). Моран’с И је затим процењен са функцијом абоухеиф.моран (пакет адепхило).

    Абоухеиф’с Цзначити

    Абоухеиф’с Цзначити тестови серијске независности заснивају се на збиру узастопних квадрата разлика између вредности особина суседних врста (Абоухеиф 1999). Како постоји више начина да се представи редослед грана у филогенетском стаблу, Абоухеиф је предложио Цзначити као средња вредност случајног подскупа свих могућих репрезентација. Павоине ет ал. (2008) дали су тачну аналитичку вредност теста. Показали су да користи Моранову И статистика са новом матрицом филогенетских близина, која се не односи на дужину грана, већ се фокусира на топологију и има дијагоналу различиту од нуле ( Павоине ет ал. 2008). Процијенили смо Абоухеифову Цзначити са функцијом абоухеиф.моран и методом ориАбоухеиф за матрицу близине (пакет адепхило).

    Пагелов λ

    Пагел λ је уведен као скалирајући параметар за филогенезу и мери филогенетичку зависност уочених података о особинама (Пагел 1999 Фрецклетон, Харвеи & Пагел 2002). Под претпоставком чистог Брауновског модела еволуције, филогенетски односи врста јединствено дефинишу очекивану матрицу коваријансе њихових особина. Међутим, кад год додатни фактори, који нису повезани са филогенетском историјом, имају утицај на еволуцију особина, утицај филогеније треба да се смањи. Коефицијент λ дефинише ову тежину и прилагођава се посматраним подацима тако да смањује Брауновске филогенетичке коваријансе на оне стварно посматране. Другим речима, λ је трансформација филогеније која обезбеђује најбоље уклапање података о особинама БМ моделу. Пагелов λ може усвојити вредности веће од један (особине сродних врста су сличније него што се очекивало под БМ), али у пракси је горња граница ограничена јер вандијагонални елементи у матрици варијансе-коваријанце не могу бити већи од дијагоналних елемената (Фреклетон , Харвеи & Пагел 2002). Ми смо проценили Пагелов λ са функцијом фитЦонтинуоус (пацкаге геигер), која се заснива на оптимизацији вероватноће.

    Бломберг'с К

    Процијенили смо Бломбергове К са функцијом филосигнал (пакет пицанте, Кембел ет ал. 2010 ).

    Симулације

    Филогенетска стабла

    Симулирали смо ултраметријска филогенетска стабла са н врсте (врхови), со н у распону од 20 до 500. Да бисмо објаснили филогеније са и без политомија, почели смо креирањем основног стабла са н/2 савета и након тога додао недостајуће н/2 врсте овим основним стаблима. Основна стабла су била чисто рођење, стохастичке филогеније са стопом гранања од 0,05 (функција биртхдеатх.трее у пакету геигер, Хармон ет ал. 2008). Додали смо недостајуће н/2 врсте тако што прво насумично извуче врх из основног стабла за сваку нову врсту (са заменом, тако да се потенцијално неколико врста може додати једном врху), затим уклонити последње гране које воде до изабраних врхова, и треће заменити ове гране било са терминалним политомијама или са стохастичким филогенијама чистог рођења које садрже раније врхове основног дрвета и нове врсте. Дужина гране од корена до врха основног стабла била је једнака дужини коначног стабла. На овај начин, филогенетска стабла са политомијама и стохастичка филогенетска стабла чистог рођења имала су исти број врста, упоредиву дужину грана од корена до врха и (поред политомија) упоредиве структуре.

    Еволуција особине са променљивом снагом Брауновског кретања

    Симулирали смо континуиране особине са различитим снагама БМ. Фактор тежине в одредио јачину БМ а самим тим и очекивану јачину филогенетског сигнала (Сл. 1, траитграми показују ефекат повећања в о динамичкој еволуцији вредности особина дуж филогенија). Особине смо израчунали као пондерисани збир две компоненте: особина = в особинаБМ + (1 − ж) особинаранд, са в у распону од 0 до 1. Прва компонента, особинаБМ, је вектор вредности особина креираних БМ процесом еволуције особина са основном вредношћу од нула и стандардном девијацијом од 0·1 (функција рТраитЦонт у пакету апе, Парадис, Цлауде & Стриммер 2004). Друга компонента, особинаранд, је насумично измешани вектор особинаБМ. Коначне вредности особина смо израчунали по з-стандардизовање пондерисаних сума. Идеја иза ове процедуре је да се симулира континуум еволуције особина са чистим БМ наспрам потпуне случајности као два екстрема. Ово нам је омогућило да истражимо како филогенетски индекси сигнала и тестови реагују на континуирано повећање снаге БМ у еволуцији особина.

    Траитграм за различите факторе тежине (в) за компоненту Брауновог кретања. Траитграми распоређују врсте дуж непрекидне осе особина ( Икс-оса) и повежите их са њиховим основним филогенетским стаблом (време на и-оса). На овај начин, степен укрштања линија у гранама које повезују врсте са њиховим прецима даје интуитивну слику филогенетског сигнала: Што се линије више укрштају, то је особина распоређена насумично. Као пример, вредности различитих изабраних индекса у односу на в приказани су на дну сваког траитграма.

    Имајте на уму да је употреба модела еволуције особина са фактором тежине в је веома сличан генерисању вредности особина коришћењем Пагеловог λ модела (Додатак А2). Ово има две важне последице: Прво, ова студија не тестира независно перформансе Пагеловог λ, већ вредности које израчунавамо за Пагелов λ индекс и тест дају основну линију са којом се друге методе могу упоредити. Друго, разлика у скалирању варијансе између два модела доводи до односа у облику слова С в и процене филогенетског сигнала (видети Додатак А2 и Слику А5 за више детаља).

    Сложенији модели еволуције особина

    Поред ове анализе осетљивости, радили смо и на неким сложенијим моделима еволуције особина. Узели смо у обзир Орнстеин-Ухленбецк моделе и моделе који успоравају или убрзавају стопу еволуције карактера током еволуционог времена. Орнштајн-Уленбеков модел описује случајни ход са централном тенденцијом. Модели успоравања или убрзања одговарају еволуционим стопама које се смањују или повећавају као функција еволуционог времена од коренског чвора стабла. Ове симулације и теоријска очекивања резултата су детаљније описани у Додатку А1.

    Процена филогенетског сигнала

    Не могу све методе коришћене у овој студији да се носе са политомијама. Бломбергов тест рандомизације не успева када се заснива на независним контрастима. Дакле, насумично смо решили политомије тако што смо произвољно трансформисали све мултихотомије у низ дихотомија са гранама нулте дужине (функција мулти2ди у пакету мајмуна). Да бисмо објаснили филогеније са и без информација о дужини гране, или смо задржали дужину гране симулиране у процесу еволуције стабла или смо све дужине грана у филогенетском стаблу поставили на јединство. Затим смо применили четири изабрана индекса филогенетског сигнала (Сл. 1).

    Поделили смо вредности које извештавамо за Моран И (Гиттлеман & Кот 1990) и Абоухеиф'с Цзначити (Абоухеиф 1999) својом максималном могућом вредношћу да посматраним вредностима дају заједничку горњу границу међу сценаријима симулације. Максимална могућа вредност зависи од основне матрице близине, Д (једнако В за Моранову ја), и дато је као (н/1 т Д1) λмак, где λмак је прва сопствена вредност симетричне матрице Ω = (И11 т )Д(И11 т /н), И је матрица идентитета и 1 је вектор јединица (Де Јонг, Спренгер & Ванвеен 1984 Драи, Легендре & Перес-Нето 2006).

    Тестирање нулте хипотезе случајне варијације особина

    Тестирали смо способност Морана И, Абоухеиф'с Цзначити и Бломбергова К за откривање одступања од насумичне варијације особина помоћу тестова рандомизације. У овим тестовима, насумично смо пермутирали уочене вредности особина преко врхова стабла и израчунали фокусне индексе на основу новог, насумично дефинисаног обрасца особина. Понављајући овај поступак, велики број пута је дао дистрибуцију фокалних индекса под случајним варијацијама особина. Да бисмо упоредили вредности тестираних индекса за посматране особине са овим случајним дистрибуцијама, издвојили смо њихове квантиле. Значајно одступање од случајних очекивања означено је квантилима већим од 0,95 за ниво значајности од 0,05.

    Бломберг, Гарланд & Ивес (2003) су предложили да се користи другачији приступ за тестирање филогенетског сигнала који је комплементаран предложеном К вредност за квантитативно карактерисање филогенетског сигнала. Једна примена овог теста је путем филогенетски независних контраста као што је описано у основном раду Фелсенштајна (1985). Идеја је да се користи варијанса стандардизованих филогенетских независних контраста (ПИЦ-ови скалирани по дужини гране) израчунатих за уочене особине на фокалном филогенетском стаблу. Ако блиско сродне врсте имају тенденцију да имају сличне вредности особина (тј. у присуству филогенетског сигнала), варијанса стандардизованог контраста ће бити ниска. Може се проценити да ли је она значајно нижа од очекиване у случају случајне варијације особина применом горе описаних тестова рандомизације. Тест се може применити путем генерализованих техника најмањих квадрата или путем филогенетски независних контраста (Бломберг, Гарланд & Ивес 2003). Користили смо функцију пхилосигнал (пацкаге пицанте), која се заснива на независним контрастима за Бломбергов тест рандомизације.

    У теорији, Пагелов λ би се такође могао тестирати рандомизацијом. Међутим, за велике филогеније, израчунавање λ је дуготрајно, што овај приступ чини непрактичним за нашу компаративну анализу. Стога смо следили други приступ и упоредили вероватноћу модела који узима у обзир посматрану ламбда са вероватноћом модела који претпоставља филогенетску независност. Да бисмо израчунали ове вероватноће у сваком случају, прилагодили смо ламбда модел користећи генерализоване моделе најмањих квадрата који узимају у обзир филогенетске зависности укључивањем корелационе структуре (функција глс и цорПагел у пакету мајмуна). Користећи статистику теста односа вероватноће, упоредили смо моделе који пондеришу ову структуру корелације са посматраним λ са моделима који претпостављају да је λ једнак нули (тј. нема филогенетског сигнала). Затим смо упоредили ове статистике теста односа вероватноће са хи-квадрат дистрибуцијама. Алтернативни начин би био да се израчунају вероватноће са функцијама фитЦонтинуоус или пхилосиг (пакет пхитоолс, Ревелл 2012).

    Експериментални дизајн

    За упоредну анализу различитих метода за детекцију филогенетског сигнала, развили смо комплетан факторски дизајн који укључује филогеније са политомијама наспрам без политомија, филогеније са информацијама о дужини грана насупрот без, величине узорака од 20, 50, 100, 250 и 500 врста и повећање снаге БМ од в = 0 до в = 1 кораком од 0·1. Ово је довело до 220 различитих сценарија. Сваки сценарио је реплициран 100 пута. У оквиру сваког сценарија, тестови нултог модела су засновани на 1000 рандомизација података. Приказујемо стопу одбацивања нулте хипотезе (случајне варијације особина) и посматране вредности различитих индекса за све сценарије.

    Анализе осетљивости засноване на моделу

    Користили смо генерализоване адитивне моделе (ГАМ) да бисмо даље анализирали главне ефекте и ефекте двосмерне интеракције (интеракција две варијабле) у симулационим експериментима.Варијабле одговора биле су посматране вредности филогенетског сигнала, а за тестове филогенетског сигнала П-вредности (тј. квантили посматраних вредности у дистрибуцијама нултог модела), респективно. Објашњавајуће варијабле биле су величина филогеније, политомије, информације о дужини гране и снага БМ. Пуни модели су користили сплине за изглађивање ефекта снаге БМ и величине филогене као главне и интеракцијске ефекте. Трансформације варијабле одговора и степена слободе за сплине су изабране на основу визуелне анализе резидуала (за детаље видети фусноте у Табели А2 у Додатку). Значајан утицај експланаторних варијабли на варијабле одговора тестиран је поређењем модела пуног модела и модела којем недостаје фокална варијабла. Важно је напоменути да је П-вредности ових тестова треба да се третирају са опрезом у симулационим студијама. Чак и ако су праве величине ефекта веома мале, с обзиром на довољно симулација, П-вредности ће на крају постати значајне. Међутим, с обзиром на једнак број симулација, разлике између П-вредности се могу користити за поређење различитих сценарија. Додатно П-вредности, пријавили смо величине ефеката да опишемо ефекат објашњавајућих варијабли на промену варијабли одговора (Накагава & Цутхилл 2007). Величине ефеката су израчунате као коефицијенти варијације одговора (усредњени по понављањима) међу групама дефинисаним објашњавајућим варијаблама. ГАМ-ови су добијени коришћењем функције гам у Р (пацкаге гам, Хастие 1992).


    Резултати

    Наша анкета је спроведена коришћењем дизајна који је одвојио ефекте предавања и времена од ефекта Филогенетска колекционарска лабораторија на способности ученика да граде филогенетско стабло. Преданкетирање и постанкетирање завршило је 160 ученика. Од тих ученика, 78 је приступило анкети након Филогенетска колекционарска лабораторија („Лаб’ група) и 82 су узели анкету пре Филогенетска колекционарска лабораторија („Но Лаб' група). Упоређивањем пре- и пост-истраживања Лаб и Но Лаб групе, могли бисмо да измеримо комбиновани ефекат времена, курса у целини и искуства ученика са анкетом. Упоређивањем резултата након анкете за Лаб и Но Лаб групе, могли бисмо утврдити инкрементални ефекат лабораторијске вежбе на способности ученика да конструишу филогенетско стабло. Ови подаци су сажети у табели 1.

    Појединачно смо испитали сваку структурну компоненту одговарајућег филогенетског стабла како бисмо утврдили да ли су ученици побољшали своју способност да креирају исправно структурирана стабла као резултат Филогенетска колекционарска лабораторија. Све у свему, није било значајних разлика између накнадних анкета Лаб и Но Лаб групе ово не показује значајан инкрементални ефекат Филогенетска колекционарска лабораторија. Међутим, неколико структурних карактеристика је показало значајне промене пре и после анкете у оба Лаб и Но Лаб групе ово показује значајан утицај времена, курса у целини и искуства ученика са анкетом.

    Тхе укупна оцена структуре (Табела 1ф) показало је значајно повећање у обе групе са око 3,5 на око 4,8 од максималних 6. Већина појединачних компоненти овог скора значајно се побољшала у обе групе. Велика већина одговора ученика на претходну анкету укључивала је елементе сви организми повезани (Табела 1а) и гранасти облик (Табела 1д) према накнадном истраживању, практично сви су укључили ове. Насупрот томе, укључено је мање од половине одговора пре истраживања све на крајевима грана (Табела 1б) или један заједнички предак (Табела 1ц) након истраживања, оба су значајно порасла са значајном већином која је показала један заједнички предак а још већа већина показује све на крајевима грана. Коначно, просек ниво хијерархије (Табела 1е) остала је на приближно 1,5, не показујући значајну промену у било ком поређењу.

    Да бисмо измерили промене у способностима ученика да правилно користе своје дрвеће за класификацију организама у анкети, измерили смо број грешака у класификацији у анкетама пре и после истраживања. Све у свему, није било значајних промена у овим мерама, па тако ни Филогенетска колекционарска лабораторија нити други делови курса нису имали утицаја на способности ученика да правилно класификују организме. Просечна тоталне грешке (Табела 1г) је била између 5,5 и 6,5 од максимално девет, што је одговарало 2,8 до 3,5 од пет максималних могућих грешака у класификацији подгрупа кичмењака (Табела 1х) и 2,7 до 3,0 од највише четири грешке у класификацији подгрупе бескичмењака (Табела 1и). Само веома мали број ученика - између два и седам, у зависности од групе - је конструисао стабла без грешака у класификацији, ниједна од ових разлика није значајна (подаци нису приказани).

    Да бисмо измерили било какве промене у четири специфичне класификацијске заблуде, испитали смо анкету сваког ученика да ли су у близини било чега од следећег: китови са ајкулама и рибама, слепи мишеви са птицама, слепи мишеви са лептирима и птице са лептирима. Анализа ових података дала је мешовите резултате са неким погрешним схватањима која показују значајно смањење у једној или другој групи – што указује на ефекат курса у једној или обе групе – иако није било значајних разлика између пост-истраживања испитаника Лаб и Но Лаб групе - што указује да није било инкременталног ефекта Филогенетска колекционарска лабораторија. У претходним анкетама, око 33% ученика грешком је груписано шишмиш лептир (Табела 1л) и лептир-птица (Табела 1м) у оба Лаб и Но Лаб групама, ово је пало у пост-истраживању на отприлике 13%. Насупрот томе, најчешће заблуде, кит-ајкула-риба (Табела 1ј) и слепи миш (Табела 1к) били су присутни у више од половине претходних истраживања, ово је незнатно опала, али значајно у Лаб само група.

    Да бисмо утврдили да ли је значајан број ученика променио своје образложење за класификацију, анализирали смо одговоре ученика на три анкетна питања са кратким одговором. Пошто смо објединили одговоре сваког ученика на три питања, укупан проценат одговора може бити већи од 100%. Било је неколико значајних промена у образложењима које су користили ученици што указује на мали или никакав утицај наставног плана и програма на образложење ученика. У претходним анкетама најчешћа образложења су била морфологија (Табела 1к) праћено таксономија (Табела 1п) и станиште (Табела 1о) дијета (Табела 1н) користило је само око 5% ученика. Студенти у Лаб група је показала мали и маргинално значајан пораст у употреби таксономија и мало али значајно смањење њихове употребе морфологија. Ово сугерише да је комбинација предавања и лабораторијских вежби имала мали, али значајан утицај на ове категорије образложења студената.


    Апстрактан

    Филогенетска стабла описују и еволутивни процес и разноликост заједнице. Недавни рад је утврдио да они показују топологију непроменљиву на скали, што квантификује чињеницу да њихово гранање лежи између два екстремна случаја уравнотежених бинарних стабала и максимално неуравнотежених. Поред тога, окоснице филогенетских стабала показују навале диверзификације на свим временским скалама. Овде представљамо једноставан, грубо-зрнати статистички модел изградње нише у комбинацији са специјацијом. Анализа динамике скалирања коначне величине показује да је резултујућа топологија филогенетског стабла инваријантна размерама због сингуларности која произилази из великих флуктуација у конструкцији нише које прате догађаје изумирања. Исти модел рекапитулира брзи образац диверзификације у времену. Ови резултати показују како закони динамичког скалирања филогенетских стабала на дугим временским скалама могу одражавати неизбрисив отисак међуигре између еколошких и еволуционих процеса.

    Филогенетска стабла представљају еволуциону историју групе организама, обично конструисаних преко одговарајућег заменика као што је такозвани 16СрРНА ген. Овај ген кодира део транслационе машинерије ћелије и, као такав, претпоставља се да је суштински део целокупног ћелијског живота. Канонски, овај ген (или варијанта 18С код Еукариота) се користи за дефинисање оперативних таксономских јединица (ОТУ) које одговарају генерализованом појму врсте. Проценом сличности ДНК секвенци, може се проценити временска линија специјације и накнадне еволуције. Чворови на филогенетском стаблу представљају ОТУ, при чему су спољашњи или листови чворови постојећи организми који се посматрају, а унутрашњи су хипотетички организми о којима се закључује на основу сличности и уграђеног еволуционог процеса. Када је дрво укорењено, горњи чвор, или корен, представља претпостављеног заједничког претка свих чворова у стаблу. Дужина грана дрвета одговара променама нуклеотида, а временска скала је постављена претпоставком молекуларног сата.

    Ни у ком случају није обавезно да еволуциона историја по својој топологији буде дрвенаста. Пре последњег универзалног заједничког претка, транслациона машинерија је брзо еволуирала и појавио се данашњи канонски генетски код. Овај код није само универзалан, већ је и скоро оптималан у минимизирању грешака, у смислу који је прецизно квантификован (1, 2). Симулације еволуције генетског кода указују на то да би било мало вероватно да он има ова својства да је еволуција текла на дрветни начин само са хоризонталним преносом гена основне транслационе машинерије, а тиме и топологијом мреже за филогенезу, може ли се јединствени и оптимални код брзо развијати (3). Дакле, докази сугеришу да је постојала велика еволуциона транзиција која се догодила током појаве транслационе машинерије пре ове транзиције, концепт врсте није постојао у канонском смислу. Ова транзиција се може закључити из промене топологије у филогенији гена 16СрРНА. Укратко, постоји много тога што се може научити о еволуцији проучавањем топологије њене временске линије.

    У овом раду постављамо питање шта се може научити из детаљне студије топологије модерних филогенетских стабала, конструисаних уз помоћ великих геномских скупова података. У ствари, конвергентне линије доказа снажно сугеришу присуство инваријантности размере иу тополошким и метричким аспектима стабала (4 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –9). Ови радови пружају квантитативну анализу и анализу богату подацима која је у истом духу као и хипотезе које су раније постављене на основу изумирања фосила и таксономских доказа (10, 11) и о којима се теоријски расправља у погледу критичних модела еволуције (12, 13) ( видети, на пример, референце 14 ⇓ –16 за детаљне прегледе литературе пре ере геномике). Нови елемент недавних анализа (4 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –9) је да су засноване на молекуларној филогенији и да садрже далеко више информација о еволуционом процесу него што се може добити из образаца изумирања.

    Чворови филогенетског стабла означавају постојеће организме (спољни листови) и њихове претпостављене претке (унутрашњи листови). Могу се анализирати да би се квантификовала топологија гранања стабла (4 ⇓ ⇓ –7). У литератури је развијено неколико метрика које карактеришу топологију филогенетских стабала (4 ⇓ ⇓ ⇓ –8). Овде ћемо се фокусирати на метрику дефинисану у реф. 5, у којој је основна идеја да се преброји број подтаксона који се диверзификују из датог чвора и. Прву количину називамо А ( и ) и дефинишемо је рекурзивно као број чворова подстабла С и укорењених у чвору и, укључујући у бројању сам чвор и. Друга величина, Ц ( и ) , је кумулативни збир А ( и ) преко подстабла, укључујући вредност у чвору и. И Ц и А зависе од чвора и, и стога можемо измерити како Ц варира са А на одређеном филогенетском стаблу. Резултујућа функционална зависност је снажан показатељ топологије дрвета великих размера. На пример, ако је дрво потпуно симетрично или уравнотежено, са једнаким гранањем на два чвора из сваког чвора, као што је илустровано на слици 1.А, онда се из дефиниције Ц и А може показати да је Ц = 1 + ( А + 1 ) ( [ лн ( А + 1 ) / лн ⁡ 2 ] − 1 ) . С друге стране, максимално неуравнотежено дрво, као што је приказано на слици 1Б, би сваки чвор имао гранање на два: један чвор који једноставно траје до ивице стабла без накнадног гранања, и други чвор који се грана баш као и родитељ, у чвор који се не грана и чвор који се грана. У овом случају, Ц = А 2 / 4 + А − 1 / 4 . Ови тачни резултати имају веома јасно асимптотичко скалирање за велико А: Ц ∼ А ⁡ лн ⁡ А (уравнотежено) и Ц ∼ А 2 (максимално неуравнотежено), показујући експлицитно да се топологија може одразити у закону скалирања за филогенетско стабло.

    (А) Уравнотежено дрво. Сви чворови имају тачно два потомка. Тополошка релација Ц ( А ) ∼ А ⁡ лн ⁡ А на великом А. (Б) Максимално неуравнотежено дрво. За било који чвор, само једно од два детета наставља гранање. Ц ∼ А 2 у великој мери А. Стварна филогенетска стабла имају топологију и скалирајуће понашање између два екстремна случаја, као што је проучавано у реф. 5.

    Како се стварни подаци скалирају? Занимљиво је да је откривено да, преко три реда величине А, постоји степен степена скалирања од Ц ( А ) ∼ А η , са експонентом η = 1,44 ± 0,01 (5 ⇓ –7). Питање које нас овде занима је објашњење овог тополошког закона скалирања. Једна од могућности је да је резултат артефакт на који утиче пристрасност због фактора као што су неуједначене стопе специјације, избор таксона и избор спољних група за дрвеће (17). Међутим, ове несигурности не објашњавају како ови ефекти могу довести до понашања топологије стабла по степену, посебно пошто је извршено више од једне независне анализе. Штавише, иста метрика је примењена на друга стабла и мреже где ове пристрасности нису присутне, у распону од сливова речних дренажа до протеинских мрежа (18 ⇓ –20), и, још једном, примећено је мноштво степена степена степена . У наставку узимамо перспективу да је скалирање по степену заиста стварно.

    Било је много теоријских покушаја да се моделира еволуција филогенетских стабала. Види реф. 21 ⇓ ⇓ –24 за свеобухватне прегледе. Модел једнаких стопа-Марков (ЕРМ), који је први развио Иуле 1924. (25), а касније проширен у литератури (26 ⇓ –28), обично служи као нулта хипотеза за еволуциони процес дрвета. ЕРМ претпоставља да све постојеће врсте на дрвету имају исту стопу специјације. Резултантно стабло је мање неуравнотежено од посматраних и, статистички, требало би да се понаша на великим скалама као уравнотежено дрво са асимптотичким скалирањем Ц ∼ А ⁡ лн ⁡ А . Модел пропорционалних распореда који се могу разликовати (ПДА) претпоставља да ће се, за дату величину стабла, све топологије стабла појавити подједнако. Стабло је, дакле, резултат рекурзивног узорковања топологије за подстабла. Оригинални ПДА модел (29 ⇓ –31) није давао никаква правила раста дрвета, али су одговарајући еволуциони процеси развијени касније (32, 33). Опет, у одсуству експлицитне пристрасности нарушавања симетрије, у таквим моделима се очекује уравнотежено асимптотичко скалирање.

    Повезујући чворове, ивице филогенетског стабла представљају време еволуције од родитељског чвора до његове ћерке(е). Оне се могу анализирати мерењем дистрибуције обиља дужине ивице (ЕАД) (9). ЕАД се израчунава из броја врхова или чворова листа к који се спуштају из датог унутрашњег чвора и. За дати чвор и са к врхова, С и ( к ) је дужина ивице до његовог непосредног претка. Дефинишемо С ( к ) ≡ ∑ и С и ( к ) . Резултат је да је током отприлике три деценије к, С ( к ) ∼ к − α са експонентом у опсегу 1,3 &лт α &лт 1,7 (9).

    Као што је прегледано у реф. 9, иако су процес Иуле (25) и Кингман коалесцент (34) произвели ЕАД по степену, они не генеришу експоненте који се мере стварним филогенетским стаблима. Проширени Кингман коалесцент са временски променљивом брзином (9) и Λ-коалесцент (35, 36) могу да произведу посматрану вредност са параметром подешавања. Ипак, специфични биолошки разлог избора параметра није јасан.

    Један од начина за добијање аномалног степена степена скалирања за топологију стабла је директно укључивање понашања старења по степену у правила за генерисање стабала (4, 37 ⇓ –39). На пример, захтевом да вероватноће гранања буду одређена функција степена гранања (38), могуће је добити и логаритамско и степеновано скалирање за Ц ( А ). Међутим, овај приступ не пружа механичко тумачење закона скалирања који су унесени у модел, а камоли оних који се појављују. Ипак, резултат показује да уочено скалирање по степену може, у принципу, произаћи из дуготрајне меморије уведене у процес гранања као интеракције која није локална у времену.

    Структура филогенетских стабала може се тумачити као да произилази из интеракције између еволуције и динамике екосистема. Сматрамо да чворови откривају информације првенствено о еколошким процесима који резултирају фиксацијом корисних мутација, док ивице откривају информације првенствено о еволуционим процесима, јер њихове дужине одражавају број ДНК мутација. Присуство степена старења или дугорочне меморије имплицира слом раздвајања скала имплицитних у идентификацији чворова са еколошким интеракцијама и ивица са еволуционом динамиком. Ова стандардна идентификација би била валидна ако би се могао претпоставити да је однос Р еколошких временских скала према еволуционим временским оквирима нула. Међутим, иако је Р ≪ 1, граница Р → 0 видљивих, као што је структура филогенетског стабла, можда не постоји због сингуларности, на пример, Ц ( А, Р ) може да варира као Р г Ф ( А ) , где је г експонент различит од нуле. У зависности од знака г, Ц (А) ће или нестати или ће се дивергирати како се граница узима, показујући да је граница сингуларна и да временско одвајање стриктно не постоји. Такви проблеми су уобичајени у механици континуума, динамици флуида и фазним прелазима (40, 41), а неуспех ове границе да постоји је одговоран за аномалне законе скалирања у фазним прелазима који наивно изгледа да крше димензиону анализу. У ствари, димензиона анализа није нарушена, наравно, због изненађујућег начина на који скала решетке (по реду ангстрома) утиче на корелације, чак и на скали саме дужине корелације, која може бити много редова величине већа од скале решетке (40).Ова такозвана „интерференција размера“ у простору очигледно има аналогију у садашњем проблему, али је интерференција размера у времену, нешто што је добро документовано у другим проблемима динамичког система (40, 42). Раздвајање временских оквира који се овде сугерише имплицира да постоји повратна спрега између еколошких и еволуционих процеса. Ова повратна информација је понекад позната у ширем смислу као „конструкција нише“, а у наставку ћемо видети да је улога изградње нише у еволуцији видљива, чак и у великим временским размацима. Укратко, циљ овог рада је да испита да ли се такве сметње у размерама дешавају или не, користећи као модел начин на који се детектује у феноменима фазног прелаза.

    Изградња нише (43 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –51) је термин који описује чињеницу да организми модификују животну средину и, на тај начин, стварају нове еколошке нише, те нише утичу на еволуциону путању других организама који деле животну средину. (44). Добијена динамика је коеволуција спрегнутих динамичких варијабли за организме (52 ⇓ ⇓ –55) или њихове геноме (45), као и саму околину. Ова повезана динамика садржи двосмерне повратне информације између организама и околине, које су локалне у времену. Међутим, филогенетска стабла прате само динамику самих организама. Ефикасна теорија за степене слободе организма може се концептуално добити интеграцијом варијабли животне средине (нпр. коришћењем функционалне интеграције), а резултујући опис би онда садржао интеракције које су нелокалне у времену, што доводи до ефективне дугорочне меморије у процес гранања.

    Видећемо да конструкција нише заиста уводи дуговечно памћење у еволуциони процес, па чак и врло једноставна карикатура конструкције нише током еволуционог времена може да обухвати скалирање по степену Ц (А), са експонентом који је близак посматрано емпиријски. Штавише, исти модел такође доводи до степена ЕАД, са експонентом унутар опсега емпиријских процена. Анализе које спроводимо у овом чланку одражавају физику аномалних експонената скалирања у критичним појавама, а ми утврђујемо нашу главну тачку кроз технике унакрсног скалирања (40).

    Ниша врсте се генерално односи на њену улогу или функцију у екосистему и може се сматрати „варијаблима помоћу којих су врсте у датој заједници адаптивно повезане“ и које контролишу реакцију популације врста једна на другу и њихову околину (56 ). Станиште које заузима дата врста се у овој дефиницији разликује од нише, а то двоје заједно чине екотоп (56). Екотоп укључује факторе животне средине на које се врста ослања, укључујући географску конфигурацију, климу, итд., и интеракције са другим врстама у истом екосистему, представљене положајем врсте у мрежи исхране и њиховом динамичком историјом. Феномен да организми модификују животну средину и тако стварају нове нише назива се „изградња нише“ (44). За разлику од теорије природне селекције, која животну средину третира као статичну фазу на којој се дешавају динамика популације и генетика, теорија изградње нише наглашава модификацију животне средине од стране организама као експлицитан процес и кључни фактор у еволуцији (43 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –48), иако и даље постоје контроверзе (49 ⇓ –51). Конкретно, организми могу да обликују окружење у коме живе, промене притисак селекције и, као резултат, преусмере сопствени еволуциони пут. Сличне повратне информације организама о њиховој околини се у екологији често називају инжењерингом екосистема (57 ⇓ ⇓ –60), што је у краћем временском оквиру од изградње нише. Иако се може тврдити да конструкција нише заиста значи изградњу екотипа, овде ћемо користити термин ниша, као што се често ради.

    Еколошки модели, као што је МацАртхур–Левинсов модел (61), обично третирају нишу као апстрактни једнодимензионални простор који организми насељавају (иако постоје и вишедимензионални модели нише, види, на пример, референце 56 и 62). Нишу ћемо сматрати укупним расположивим простором за раст или еволуционим степеном слободе организма. Назваћемо н доступну вредност нише у анализи испод. Када кажемо да организам има велику нишну вредност, мислимо да има велики број могућих начина да се прилагоди окружењу и да на крају преживи или да постигне фиксацију типа генома. С друге стране, организам са малом нишном вредношћу је веома дискриминаторан у погледу свог окружења, а то ће утицати на његову способност да буде отпоран у широком опсегу флуктуација животне средине. Наша употреба нише значи да, након догађаја специјације, ћерке врсте имају сличну вредност нише, али са извесним флуктуацијама. Вредност нише се може променити или утицајем организма на животну средину или кроз еволуцију мутација које омогућавају настанак кључних иновација.

    Наш рад, наравно, није први који покушава да моделира нишу конструкцију, али састојак овде је позивање на критичку теорију скалирања како би се објаснили уочени тополошки закони скалирања велике еволуционе динамике. Од ранијих радова у овој области, посебно скрећемо пажњу на примењене моделе динамике популације (52 ⇓ ⇓ –55) и моделе популационе генетике (45) који проучавају ефекат изградње нише или инжењеринга екосистема на популације организама и еволуцију.

    Овај чланак је организован на следећи начин. Прво, представљамо минимални модел великих ефеката изградње нише, који називамо модел наслеђивања нише. У овом моделу, врсте потомке наслеђују нишу родитеља са флуктуацијама због изградње нише и еволуције. Модел је карикатура најзначајнијих еколошких интеракција које утичу на филогенетско стабло у нашој процени, али, на основу великог обима рада на законима скалирања, предвиђамо да ће такав минимални модел дати нетривијална предвиђања која могу бити у складу са експериментални подаци (40). Затим, показујемо да се привидни режим потенцијског закона развија када јака конструкција нише (деструкција) доводи до деактивације чворова због недостатка нише. Закони о скалирању се откривају кроз скалирање у колапсу података. Коначно, завршавамо са неком дискусијом о употреби минималних модела у еволуционој екологији у великим временским размацима.


    Анализа образаца филогенетских стабала могла би открити везе између еволуције и екологије

    СЛИКА: Симулирано филогенетско дрво. Време тече од врха до дна, а чворови представљају врсте, линије представљају мутације у ДНК повезане са геном који се проучава. Бифуркације означавају. Погледај још

    У биологији, филогенетско дрвеће представља еволуциону историју и диверсификацију врста – „породично стабло“ Живота. Филогенетска стабла не само да описују еволуцију групе организама, већ се могу конструисати и од организама унутар одређеног окружења или екосистема, као што је људски микробиом. На тај начин они могу да опишу како је овај екосистем еволуирао и које би могле бити његове функционалне могућности.

    Сада су истраживачи представили нову анализу образаца генерисаних филогенетским дрвећем, сугеришући да они одражавају претходно претпостављене везе између еволуције и екологије. Студију је водио професор физике Сванлунд Најџел Голденфелд, који такође води групу за биокомплексност на Институту за геномску биологију Царл Р. Воесе на Универзитету Илиноис у Урбана-Шампаигну. Остали чланови тима били су дипломирани студент Цхи Ксуе и бивши студент Зхиру Ли, сада на Универзитету Станфорд. Њихови налази су објављени у недавном чланку у часопису Процеедингс оф тхе Натионал Ацадеми оф Сциенце, под насловом „Топологија непроменљива на скали и распрснуто гранање еволуционих стабала произилазе из конструкције нише“.

    Најпознатије филогенетско стабло читавог живота на Земљи користи гене из есенцијалне ћелијске рибозомске машинерије за представљање врста. Упоређивањем разлика између молекуларних секвенци истих гена на различитим организмима, истраживачи могу закључити који организми потичу од других. Ова идеја је довела до мапирања еволуционе историје живота на Земљи и открића трећег домена живота од стране Карла Р. Воеса и сарадника 1977. године.

    Права филогенетска стабла су сложене гранасте структуре, које одражавају образац специјације како нови мутанти настају из врсте. Структуре гранања су сложене, али их је могуће окарактерисати у смислу колико су уравнотежене и других статистичких карактеристика које одражавају топологију стабла. Најједноставнија карактеризација је да се погледа сваки чвор гранања на стаблу: да ли се дели на две гране потпуно исте дужине или су гране неједнаке дужине? За први се каже да је уравнотежен, док је други неуравнотежен.

    Упркос сложености дрвећа, постоји конзистентан математички образац у тополошкој структури током еволуционог времена, онај који је сам себи сличан или фрактални по природи. Користећи минималну репрезентацију еволуције, истраживачи су показали како ова фрактална структура одражава неизбрисив отисак међуигре између еколошких и еволуционих процеса. Минимални модели природе немају за циљ да буду претерано реалистични, већ су конструисани да обухвате најважније састојке процеса на начин који олакшава симулацију и математичку анализу.

    Голденфелдов рад често користи минималне моделе како би објаснио генеричке аспекте сложених биолошких и физичких феномена који су неосетљиви на прецизне детаље. Други аспекти сложених феномена не могу се добро описати на овај начин, али је познато да се физички обрасци као што је самосличност у простору могу описати коришћењем минималних приступа моделирању.

    „Дакле, чинило се разумним покушати овај приступ да се опише и самосличност у времену“, рекао је Голденфелд.

    „Кренули смо да проучавамо тополошке особине филогенетског стабла и завршили са додатним 'плодом објашњења' за посебан карактер дрвета', рекао је Ксуе.

    Студија се вртела око концепта у еволуционој екологији познатог као изградња нише, који је први пут предложен пре око 40 година. У изградњи нише, организми модификују своје окружење, стварајући на тај начин нове еколошке нише у екосистему и мењајући животну средину. Заузврат, ове нове нише утичу на укупну еволуциону путању организама који деле животну средину. Крајњи резултат је да су еволуција и окружење блиско повезани. Идеја да се еволуција не дешава на чисто статичкој позадини животне средине је контроверзна, упркос томе што је интуитивно привлачна. Њихови налази допуњују постојеће дело тако што идентификују дугорочне ефекте изградње нише на начин који се може открити модерном геномиком и филогенетском конструкцијом стабла.

    У раду који је овде објављен, истраживачи су симулирали организме и повезивали им нишну вредност која описује њихову интеракцију са околином. Ти организми са великом вредношћу нише садржали су велики број начина да се прилагоде свом окружењу и на крају су довели до њиховог опстанка, док су они са малим вредностима нише били мање отпорни.

    "У нашем моделу, ми позитивно повезујемо нишу са вероватноћом специјације, у смислу да се организам са великом нишом вероватно може успешно диверзификовати", рекао је Ксуе. "Током еволуције филогенетског стабла, када два чвора кћери излазе из свог родитеља, они добијају своје нише делимично од наслеђивања, а делимично од изградње."

    Истраживачи су показали да врсте којима понестане нишног простора више не могу да се гранају или специјају. Математички, ово је представљено као такозвани апсорбујући гранични услов на чвору који представља ову врсту.

    „Његов сестрински чвор се вероватно још увек диверзификује све док је та ниша и даље позитивна, али два сестринска чвора више нису симетрична и дрво постаје неуравнотежено“, објаснио је Ксуе. "Показали смо да је апсорбујућа граница кључна за генерисање фракталне структуре дрвета и да конструкција нише гарантује да ће неки чворови доћи до границе."

    Истраживачи су користили поједностављени модел конструкције нише и успели су да рекапитулирају фрактално скалирање у топологији стабла. Њихови прорачуни су користили методе усвојене из сасвим друге области науке: физике фазних прелаза. Пример фазног прелаза је када материјал као што је гвожђе постаје магнетан како се његова температура снижава. Магнетизам се појављује постепено када температура падне испод критичне вредности.

    Голденфелд је објаснио како ова необична аналогија функционише: „Веома близу ове критичне температуре, магнет је такође фракталан или самосличан: структуриран је у угнежђене регионе магнетних и немагнетних домена. Ова гнежђена или самослична структура у простору је подсећа на гнежђење или самосличну структуру рачваних грана дрвећа у времену“. Користећи компјутерске симулације и математику фазних прелаза, истраживачки тим је успео да покаже како се појављује фрактално скалирање топологије дрвета.

    „Наш модел има мали број компоненти и претпоставља једноставан математички облик, а ипак генерише скалирање по степену са правим експонентом који се посматра у стварним биолошким подацима“, објаснио је Ксуе. „Просто је невероватно видети колико минимални модел може да уради.

    „Успели смо да репродукујемо не само понашање по степену, већ и нетривијални експонент који је веома близак стварности“, рекао је Лиу. „Другим речима, симулирана стабла нису само инваријантна у размери, већ су на неки начин и реална.

    Поред описа фракталне топологије филогенетских стабала, модел је такође објаснио обрасце еволуционих кладова које је претходно документовао да се јављају у микробним заједницама од стране професора биологије биљака из Илиноиса Џејмса О'Двајера, еколога обученог за теоријску физику као што је Голденфелд.

    „Било је посебно задовољство што смо могли да стекнемо увид у Џејмсово раније откриће, користећи концептуални алат који потиче из статистичке физике“, прокоментарисао је Голденфелд. "Овај рад илуструје начин на који моћни и неочекивани резултати могу произаћи из трансдисциплинарног истраживања, мукотрпне анализе података и минималног моделирања."

    Присуство нише конструкције ствара значајан отисак у еволуционој путањи који се не може елиминисати, чак ни на дугим временским скалама. Идеја да се конструкција нише - која се заснива на много краћој временској скали - појављује као дугорочно памћење у филогенетском дрвећу може изненадити неке људе. Заиста, Лиу додаје да је ова „интерференција на скали“ такође обележје фазних прелаза, где размак између атома у магнетном кристалу на скали Ангстрома може утицати на својства материјала на скали центиметара.

    „Када сам пре три године сазнао за идеју интерференције размера на Најџеловом часу физике о фазним прелазима, нисам очекивао ништа од следећег: придружити се његовој групи, применити ову идеју и решити биолошки проблем“, рекао је Лиу. „Сада ми је драго што нисам задремао током тог предавања.

    Одрицање од одговорности: АААС и ЕурекАлерт! нису одговорни за тачност саопштења објављених на ЕурекАлерт! путем институција које доприносе или за коришћење било које информације преко система ЕурекАлерт.


    Описивање еволуције особина на веома малом филогенетском стаблу - Биологија

    Коришћење дрвећа за класификацију

      Један има дужу историју од другог. Први представници породице мачака Фелидае вероватно су живели пре око 30 милиона година, док су прве орхидеје можда живеле пре више од 100 милиона година.

    Орхидеје ова два различита рода се хибридизују. . али мачке ова два различита рода не.
    Лаелиа Цаттлеиа Фелис Пантхера

    Једноставно нема разлога да се мисли да су било које две идентично рангиране групе упоредиве, а сугерисањем да јесу, Линеов систем обмањује. Дакле, чини се да постоји много добрих разлога да се пређе на филогенетску класификацију. Међутим, организми су именовани помоћу Линнеовог система стотинама година. Како биолози прелазе на филогенетску класификацију?

    Прелазак на филогенетску класификацију

    Биолози се баве филогенетском класификацијом тако што умањују нагласак на ранговима и додељују имена тако да се примењују само на кладе. То значи да ваша употреба биолошких имена не мора много да се мења. У многим случајевима, Линнаеова имена су савршено добра у филогенетском систему. На пример, Авес, која је класа птица у Линнаеовом систему, такође се користи као филогенетско име, пошто птице формирају кладу (десно).


    Филогенетски алати за компаративну биологију

    Као део пројекта са колегама, управо сам додао неке функције пхитоолс функцију евол.вцв и извршио велику, велику ревизију сродне функције еволвцв.лите .

    евол.вцв , за оне који то не знају, одговара моделу варијабилне еволуционе корелације који сам развио са Дејвидом Коларом и првобитно објављен 2009.

    Идеја ове методе је прилично јасна &ндасх она узима матрицу података која садржи две или више квантитативних особина плус филогенију са мапираним 'режимима', а затим се уклапа у два модела: један у коме су еволуционе стопе Брауновског кретања и еволуционе корелације између особина су константне на свим ивицама стабла и секунда у којој се стопе и корелације могу разликовати у складу са нашим различитим мапираним режимима.

    Идеја овде може бити, на пример, да наши режими представљају различита ограничења мултиваријантне еволуције између наше две или више особина, што се одражава у тенденцији да наше особине коеволуирају (или не).

    Главна ажурирања карактеристика које сам јуче додао у евол.вцв је да сада може да узима као улаз не само податке о особинама, већ и варијансе узорковања и (кључно) коваријансе за сваки скуп врста значи за сваки таксон у нашој филогенији. (Варијанце узорковања су само квадрат стандардне грешке средње вредности за сваку врсту. Коваријансе узорковања се израчунавају на исти начин.) Покушаћу да уђем у разлоге због којих би ово могло бити важно у другом посту.

    Ово можемо доставити преко аргумента 'хидден' функције еррор_вцв који би требао бити листа м &тимес м матрице за сваку нашу Н врсте на дрвету.

    Поред овога, извршио сам и велику ревизију блиско повезане функције еволвцв.лите.

    еволвцв.лите се уклапа у иста два модела као евол.вцв, али такође одговара два друга средња модела &ндасх модел у којем се стопе разликују између наших режима, али не и еволуциона корелација и други у којем се разликује еволуциона корелација, али не и стопе.Главно ограничење еволвцв.лите је то што се може користити само за податке о особинама који се састоје од две особине (иако ради за произвољан број различитих режима).

    Поред додавања грешке узорковања у еволвцв.лите, додао сам и скуп других међумодела између два екстрема идентитета и без заједничке структуре. То су следеће: модел 2б. различите стопе само за особину 1, заједнички модел корелације 2ц. различите стопе само за особину 2, заједнички модел корелације 3б. различите стопе само за особину 1, различите корелације и модел 3ц. различите стопе само за особину 2, различита корелација.

    Док је раније корисник био потребан да стане на сва четири основна модела, еволвцв.лите сада омогућава кориснику контролу која од ових 8 модела за уклапање.

    Хајде да видимо пример користећи пример сунчанице из наше оригиналне студије. (*Имајте на уму да су из више разлога ово мало другачији подаци и мало другачија филогенија, него у нашој публикацији!)

    Прво, можемо нацртати дрво:

    пхиломорпхоспаце(сунфисх.трее,сунфисх.дата[,2:3],цолорс=цолс, фтипе=&куотофф&куот,бти=&куотн&куот,лвд=3,ноде.сизе=ц(0,1.5), ноде.би.мап=ТРУЕ ,клаб=&куотрелативна ширина отвора&куот, илаб=&куотрелативна букална дужина&куот) легенда(&куоттоплефт&куот,ц(&куотнон-рибоједи&куот,&куотписцивороус&куот), пцх=21,пт.цек=2,пт.бг=цолс,бти=&куотн&куот) титле( &куотПхиломорпхоспаце плот оф Центрарцхидае&куот,фонт.маин=3)

    ОК, сада смо спремни да уклопимо наше моделе.

    Можемо почети са четири модела оригинални еволвцв.лите функција. Ово је релативно мали скуп података, тако да би требало да раде прилично брзо.

    Из овог резултата можемо видети да су се сва четири модела конвергирала, и то најбољи подржан модел (узимајући у обзир сложеност) је модел 4: модел без заједничке структуре.

    Али хајде да пробамо свих 8 могућих модела и видимо да ли се резултат мења. Надам се да јесте!

    Уредан. Сада се наш резултат мало мења. Уместо да најбоље подржани модел буде модел без заједничке структуре, наш модел који је најбоље подржан подацима, узимајући у обзир сложеност модела, је модел 3ц &ндасх 'различите стопе (само особина 2), другачији модел корелације.&# 39 (Иако је, да будемо поштени, &ДелтаАИЦ између два најбоља модела прилично мали. Ипак, пошто је наш преферирани модел такође једноставнији модел, мислим да би нам принцип штедљивости рекао да идемо с тим!)

    Увек сам проналазио корелације мало лакше за тумачење него коваријансе. Хајде да извучемо наше еволуционе матрице коваријансе (понекад се зову Брауновске 'матрице стопа') и израчунамо еволуциону корелацију између две особине за сваку од њих.

    Ово се може урадити помоћу Р база функција цов2цор на следећи начин:

    Уредан. У најбољем моделу идемо од у основи ефективне корелације од 0 на плавим гранама, до 0,85 на црвеним гранама филогеније.

    Само ради забаве, хајде да користимо симулацију за генерисање података у којима се знак корелација се потпуно мења у зависности од режима, брзина еволуције особине за особину 2 се мења, али стопа за особину 1 остаје иста &ндасх и онда видимо шта добијамо.

    За симулацију користићу стабло сунчанице и следеће матрице:

    Ово нам говори о &лдкуоМодел 4: нема заједничке структуре&рдкуо није најбоље подржана нашим подацима. Хајде да пробамо све осам модели, укључујући нова четири, уместо тога:

    Једна од згодних ствари у вези са овом оптимизацијом сада је да је преживела оно што је могла бити фатална грешка (систем је рачунарски сингуларан.) и наставила даље.

    Сада, у односу на раније, слика се мења. Модел 3ц, &лдкуоразличите стопе (особина 2), различита корелација&рдкуо најбоље одговара. Ово је управо модел под којим смо симулирали. Сјајно!


    Истражите Дееп Трее

    Када научите како да креирате дрвеће које обухвата еволуционе односе између неколико врста, бићете спремни да уђете у режим бесплатне игре да бисте спровели сопствена истраживања у нашем виртуелном дрвету живота. Дубоко дрво садржи информације о више од 70.000 врста, са детаљним описима 200, који обухватају историју живота на Земљи дугу 3,5 милијарди година. И омогућава вам да повежете било које две врсте да бисте идентификовали њихове заједничке особине и пратили њихове еволуционе линије до времена када су последњи пут делиле заједничког претка.

    Из видеа &куотДНА Спеллс Еволутион&куот

    До краја ове лабораторије, имаћете солидно разумевање еволуције и како је она довела до задивљујуће разноликости живота на Земљи. А ако сте међу многим људима који су збуњени уобичајеним заблудама о еволуцији – на пример, ако мислите да је то нешто што се догодило само у прошлости, или да се креће са циљем ка све већем савршенству – ви научићу праву ствар.

    Па шта чекате? Играјте Лабораторију, упознајте своје проширено породично стабло и откријте колико сте повезани са свиме што је живо и свиме што је икада живело.


    Погледајте видео: Новости Латвии на RTVi. (Август 2022).